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缩蛋白作用于质膜产生的力引起质膜向内或向外移动(如吞噬作用和胞质分裂)。这种运动由肌动蛋白纤维直接或间接与质膜相结合后形成的。直接的方式有同膜整合蛋白的结合，间接的方式有同外周蛋白的结合。 33. myosin (肌球蛋白) 是一种分子发动机, 以肌动蛋白丝作为运行的轨道。实际上, 肌球蛋白也是ATPase, 通过ATP的水解导致构型的变化从而在肌动蛋白丝上移动。这种ATPase同微管分子发动机一样, 能够将化学能转变成机械能, 所以又被称为机械化学酶(mechanochemival enzyme), 或叫发动机蛋白(motor protein)。至今所研究的肌球蛋白在微丝上的移动方向都是从(-)端移向(+)端, 而ATP是发动机蛋白运动的能源。 所有的肌球蛋白都是由一个重链和几个轻链组成，并组成三个结构和功能不同的结构域∶头部结构域是最保守的结构域，它含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，负责产生力。与头部相邻的结构域是α螺旋的颈部(α-helical neck region)，它通过同钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合来调节头部的活性。尾部结构域含有决定尾部是同膜结合还是同其它的尾部结合的位点，因此它决定是否产生肌球蛋白二聚体还是产生肌球蛋白纤维。

34. myofibers (肌纤维) 是组成骨骼肌(skeletal muscle)的肌细胞, 典型的肌细胞是圆柱形的长细胞(长度为1～40mm, 宽为10～100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。每个肌纤维被一层细胞质膜包被，这种细胞膜称作肌纤维膜(sarcolemma)。扁平的细胞核位于肌纤维膜的下方，并沿细胞的长度多点分布。在肌细胞的细胞质中由成束的肌原纤维。

35. myofibril (肌原纤维) 是横纹肌中长的、圆柱形的结构。肌原纤维的直径为1～2μm,与肌肉长轴相平行,有明暗相间的带，明带称为I带(I band)，宽0.8μm; 暗带称为A带(A band)，宽1.5μm。所谓I带和A带是指：在偏光镜观察时，I带表示单折光带(isotropic band)，而A带表示双折光带(anisotropic band)。在I带中有一条着色较深的线, 叫Z线。 肌原纤维是由可调节的粗肌丝和细肌丝组成。

36. sarcomere (肌节) 是由Z线将肌原纤维分成的一系列的重复单位, 每个肌节的长度约2μm, 含有一个完整的A带和两个二分之一I带, 肌节是肌收缩的基本单位。 37. think filament (粗肌丝)

组成肌节的肌球蛋白丝。由于构成粗肌丝的肌球蛋白是首尾排列的,所以粗肌丝是双极性的。头部露在外部, 成为与细肌丝接触的桥, 头部激活后有ATP酶的活性，引起肌收缩。估计每个粗肌丝由几百个(250～300)肌球蛋白构成。

38. thin filament (细肌丝) 组成肌节的肌动蛋白丝。生化分析表明细肌丝由三种蛋白组成，主要成分是肌动蛋白，它约占肌原纤维的总蛋白的25%。电子显微镜检查发现所有细肌丝的极性相同,一端与Z线相连, 另一端靠近肌节的中心, 即(+)端靠近Z线。另两种蛋白是原肌球蛋白和肌钙蛋白。

细肌丝的两端分别与两个不同的肌动蛋白加帽蛋白结合，一个是CapZ蛋白, 另一个是原肌球调节蛋白(tropomodulin)。 39. tropomyosin, Tm (原肌球蛋白) 是细肌丝中与肌动蛋白的结合蛋白，分子量为2×35kDa, 长为41nm, 由两条平行的多肽链组成α螺旋构型，每条原肌球蛋白首尾相接形成一条连续的链同肌动蛋白细肌丝结合, 正好位于双螺旋的沟(grooves)中。每一条原肌球蛋白有7个肌动蛋白结合位点，因此Tm同肌动蛋白细肌丝中7个肌动蛋白亚基结合。

40. troponin，Tn (肌钙蛋白) 肌钙蛋白由3个多肽，即肌钙蛋白T(Tn-T) 、肌钙蛋白I(Tn-I) 、肌钙蛋白C(Tn-C)组成的复合物。Tn-T(MW 37,000)是一种长形的纤维状分子, 长度大约是肌钙蛋白的三分之一, Tn-I和Tn-C都是球形分子。Tn-I(MW22，000)能够同肌动蛋白以及Tn-T结合, 它与肌动蛋白的结合就抑制了肌球蛋白与肌动蛋白的结合。Tn-C(MW18，000)是肌钙蛋白的Ca2+结合亚基，在序列上同钙调蛋白以及肌球蛋白的轻链相类似，Tn-C控制着原肌球蛋白在肌动蛋白纤维表面的位置。在细肌丝上大约每隔40nm就结合有一个肌钙蛋白。

41. titin (肌联蛋白) 是骨骼肌纤维中第三类丰富蛋白质, 它的分子量为2700kDa(25,000多个氨基端), 长度为1μm, 约占肌节的一半。肌联蛋白源自M线, 并沿肌球蛋白纤维伸展, 通过肌节的A带,最后到达Z线。肌联蛋白是高度弹性的分子(伸展时比原长度多出3μm),因此在肌收缩和舒张时保持肌球蛋白纤维位于肌节的中心。

42. nebulin (伴肌动蛋白) 是存在于肌节中的另一种大的蛋白质, 分子量为700kDa。伴肌动蛋白形成长的非弹性纤维,具有多个重复的肌动蛋白结合结构域, 并且从Z线开始,沿细肌丝向中心区伸展。每个伴肌动蛋白纤维的长度与相邻的肌动蛋白长度相等, 因此推测, 伴肌动蛋白纤维相当于一把分子尺, 调节肌纤维成熟

时肌动蛋白单体装配成细肌丝的长度。 43. stress fibers (应力纤维) 又叫张力纤维，是真核细胞中广泛存在的一种较为稳定的束状纤维结构, 与骨骼肌中肌原纤维非常相像。应力纤维由大量平行排列的肌动蛋白组成,此外还含有其他在肌细胞鉴定过的蛋白质, 包括肌球蛋白Ⅱ、原肌球蛋白、α-辅肌动蛋白和细丝蛋白(filamin), 这些蛋白在肌动蛋白纤维上呈非连续排列, 但肌动蛋白纤维是连续的, 并成双向定向。

应力纤维具有收缩功能。它在细胞的形态发生、细胞分化和组织形成中具有重要作用。由整联蛋白介导的细胞外基质同细胞内的连接也是通过应力纤维。 44. microvilli (微绒毛)

微绒毛是一些动物细胞表面的指状突起, 每一微绒毛(指状凸起)由一束纤维状肌动蛋白稳定,其中含有绒毛蛋白(villi)和毛绿蛋白(fimbrin), 不含肌球蛋白Ⅱ、原肌球蛋白和α辅基蛋白, 因而无收缩作用。一个肠细胞表面有几千个微绒毛, 它们的存在大大增加了肠上皮表面面积, 有利于吸收营养物质。

45. cytoplasmic streamting (胞质环流) 在植物细胞中，细胞质的流动是围绕中央液泡进行的环形流动模式，这种流动称为胞质环流(cyclosis)。在胞质环流中，细胞周质区(cortical region)的细胞质是相当稳定的不流动的，只是靠内层部分的胞质溶胶在流动。在能流动和不流动的细胞质层面有大量的微丝平行排列，同叶绿体锚定在一起。胞质环流是由肌动蛋白和肌球蛋白相互作用引起的。在胞质环流中，肌动蛋白的排列方向是相同的，正向朝向流动的方向，肌球蛋白可能是沿着肌动蛋白纤维的(-)端向(+)端快速移动，引起细胞质的流动。胞质环流对于细胞的营养代谢具有重要作用，能够不断的分配各种营养物和代谢物，使它们在细胞内均匀分布。

46. intermediate filaments，IFs (中间纤维) 是细胞的第三种骨架成分，由于这种纤维的平均直径介于微管和微丝之间, 故称为中间纤维。由于其直径约为10nm, 故又称10nm 纤维。中间纤维则是由长的、杆状的蛋白装配的。是一种坚韧的、耐久的蛋白质纤维，它相对较为稳定, 既不受细胞松弛素影响也受秋水仙素的影响。

某些IFs分子能够形成同源二聚体的纤维, 而有些则能形成异源二聚体纤维。长度是可变的, 一般为40～50nm。根据中间纤维氨基酸序列的相似性，可分为六种类型。

47. tonofilaments（张力丝） 由中间纤维结合蛋白(intermediate filament-associated protein ,IFAPs)将中间纤维相互交联成束状的结构称作张力丝。张力丝可进一步相互结合或是同细胞质膜作用形成。

48. cell cortex (细胞皮层) 具核细胞的质膜下方存在的网架结构，在质膜下构成了细胞质的皮质区，即细胞皮层，由微丝和微丝结合蛋白组成网状结构。皮质区中肌动蛋白丝含量丰富，含存在着结构类似于血影蛋白、踝蛋白、带4.1蛋白的蛋白质。

49. hand over hand(步行模型) 是一种关于驱动蛋白沿微管运动的分子模型，认为：驱动蛋白的两个球状头部交替向前，每水解一个ATP 分子，落在后面的那个马达结构域将移动两倍的步距，即16nm,而原来领先的那个头部则在下一个循环时再向前移动。

50. inchworm 爬行模型（尺蠖爬行模型） 认为驱动蛋白两个头部中的一个始终向前，一个永远在后，每步移动8nm 。

51. basal body(基体) 真核细胞的纤毛或鞭毛基底部由微管及其相关蛋白质构成的短筒状结构。与中心粒的结构十分相似，是轴丝生长的根基。 第九章 细胞核与染色体 1. nucleus (细胞核) 是细胞内储存遗传物质的场所。真核生物的细胞都有细胞核, 只有成熟的红细胞和植物成熟的筛管没有细胞核。

典型的真核生物细胞核由五个主要组成部分∶①由双层膜组成的核被膜，它将细胞核物质同细胞质分开；②似液态的核质(nucleoplasm),其中含有可溶性的核物质；③一个或多个球形的核仁,这种结构与核糖体的合成有关；④核基质(nuclear matrix),为细胞核提供骨架网络；⑤DNA纤维，当它展开存在于细胞核中时称为染色质，组成致密结构时称为染色体。

细胞核有两个主要功能: 一是通过遗传物质的复制和细胞分裂保持细胞世代间的连续性(遗传); 二是通过基因的选择性表达, 控制细胞的活动。

2. nuclear envelope (核被膜) 真核生物的细胞核的最外层结构, 由两层单位膜所组成。

核被膜的结构比较复杂, 它由外核膜、内核膜、核周腔、核孔复合物和核纤层等5个部分组成。外核膜与内核膜相连, 表面附有大量的核糖体颗粒。内、外核膜间有15～30nm,的透明腔, 称为核周腔, 膜上有孔。

3. outer nuclear membrane (外核膜) 外核膜面向细胞质基质, 常附有核糖体, 有些部位与内质网相连, 因此在形态和性质上与内质网相似。实际上, 外核膜可以看成是内质网膜的一个特化区。另外，细胞骨架成分，包括微管、肌动蛋白纤维和中间纤维常常与外核膜相连，起着固定细胞核并维持细胞核的适当形态的作用。 4. inner nuclear membrane (内核膜) 内核膜面向核基质，与外核膜平行排列, 其表面没有核糖体颗粒。 5. lamina (核纤层) 在与核质相邻的核膜内表面有一层厚30～160nm 网络状蛋白质, 叫核纤层, 对核被膜起支撑作用。 在某些细胞中核纤层在内核膜的内侧形成连续的层, 而有些细胞中的核纤层蛋白形成一段一段的网络结构。核纤层纤维的直径约10 nm, 是由核纤层蛋白构成的。

6. perinuclear space (核周腔) 是两层核膜之间的空隙, 宽15～30nm, 其中充满不定形物质。由于外核膜与粗面内质网相连, 所以核周腔常与ER的腔相通。

7. nuclear pore complexs,NPCs (核孔复合物) 核被膜上有许多孔, 称为核孔( nuclear pore ),是细胞核膜上沟通核质与胞质的开口, 由内外两层膜的局部融合所形成, 核孔的直径为80～120nm。核孔是以一组蛋白质颗粒以特定的方式排布形成的结构, 它可以从核膜上分离出来, 被称为核孔复合物。

NPC是一轮形结构, 外经120 nm, 并呈现8面对称。轮毂是一个圆柱形的活塞(plug), 称之为中央运输蛋白(central transporter)。从中央运输蛋白向外伸出8个轮辐(spoke)并与核孔复合物的细胞核面的核质环(nucleoplamic ring)和细胞质面的胞质环(cytoplasmic ring)相连。在胞质环的表面常有8个细胞质颗粒位于其上, 而核质环上有细纤丝伸向核质, 形成笼形结构, 称之为篮。在某些生物中,NPC篮常同一种交织的纤维层相连, 称之为核被网格(nuclear envelope lattice)。 8. nuclear protein (核蛋白) 是指在细胞质内合成, 然后运输到核内起作用的一类蛋白质。如各种组蛋白、DNA合成酶类、RNA转录和加工的酶类、各种起调控作用的蛋白因子等。核蛋白一般都含有特殊的氨基酸信号序列, 起蛋白质定向、定位作用。

9. nuclear localization signal, NLS (核定位信号) 是另一种形式的信号肽, 可位于多肽序列的任何部分。一般含有 4～8个氨基酸, 且没有专一性, 作用是帮助亲核蛋白进入细胞核。入核信号与导肽的区别在于: ①由含水的核孔通道来鉴别; ②入核信号是蛋白质的永久性部分,在引导入核过程中,并不被切除, 可以反复使用, 有利于细胞分裂后核蛋白重新入核。 有多种类型的核定位信号，这些信号都具有一个带正电荷的肽核心。

10. nuclear expotr-signal,NES (核输出信号) 作为核内物质输出细胞核的信号，帮助核内的某些分子迅速通过核孔进入细胞质。另外, 有些蛋白并非是核内常驻“人口”, 通常要往返于核质和胞质之间, 这些穿梭蛋白既有NLS又有NES。

11. importin (输入蛋白) 核定位信号的受体蛋白, 存在于胞质溶胶中, 可与核定位信号结合, 帮助核蛋白进入细胞核, 这种受体称为输入蛋白。它们作为一种穿梭受体(shuttling receptor)在细胞质内与核蛋白的核定位信号结合, 然后一起穿过核, 在核内与亲核蛋白分离后再返回到细胞质中。输入蛋白有α和β两种亚基。

12. exportin (输出蛋白) 存在于细胞核中识别并与输出信号结合的蛋白质, 帮助核内物质通过核孔复合物输出到细胞质, 而后快速通过核孔复合物回到细胞核。

13. nucleoplasmin (核质蛋白) 核质蛋白在细胞质中合成后就通过核定位信号运送到细胞核, 是一种丰富的核蛋白, 在核小体的装配中起作用。核质蛋白的作用在于既能促进组蛋白与DNA的相互作用形成核小体, 又能避免DNA与组蛋白间因强静电吸引而形成非特异结合的不溶性聚合物, 但它本身并不参与核小体的组成。 核质蛋白具有头尾两个不同的结构域, 由5个 单体组成, 分子量为165kDa, 是耐热性可溶蛋白。尾部具有核定位信号, 体外实验证明只要有一个尾部结构, 就可将全部的头部带入细胞核。

14. molecular chaperones (分子伴侣) 是细胞中一大类蛋白质, 是由不相关的蛋白质组成的一个家系，它们介导其它蛋白质的正确装配，但自己不成为最后功能结构中的组分。

15. intramolecular chaperones (分子内伴侣) 分子伴侣一定不是最终组装完成的结构的组成部分, 但不一定就是一个独立的实体。如一些蛋白水解酶的前序列以及一些核糖核蛋白体的加工前的部分对于这些酶的折叠和成熟是必需的, 将它们称为分子内伴侣。

这些位于信号肽和成熟蛋白之间的前序列, 不仅抑制酶原蛋白的活性, 还作为分子伴侣帮助酶原蛋白折叠。去除前序列, 剩余部分便会形成稳定的中间物, 既不沉淀, 也不折叠;加入前序列,才能折叠成活性构象。与一般的分子伴侣相比, 分子内伴侣具有高度的专一性, 通过水解作用释放, 不需要ATP。

16. chromatin (染色质) 染色质最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色后强烈着色的物质。现

在认为染色质是细胞间期细胞核内能被碱性染料染色的物质。主要是由DNA和蛋白质组成的复合物。

17. chromosome (染色体) 染色体是细胞在有丝分裂和减数分裂过程中由染色质聚缩而成的棒状结构。染色体和染色质在化学本质上没有差异, 只是在构型上不同, 是遗传物质在细胞周期不同阶段的不同表现形式。 18. unique sequence (单一序列) 又称非重复序列, 在一个基因组中一般只有一个拷贝。真核生物的绝大多数结构基因在单倍体中是单拷贝或几个拷贝(1～5个拷贝)。

19. repetitive sequence (重复序列) 拷贝数在10个以上的序列称为重复序列。根据基因的重复程度, 可以分为两类: 中度重复序列, 重复次数在102 ～105 之间, 如组蛋白基因、rRNA基因均属此类, 虽然都能转录，但除了组蛋白基因外，其它基因都不能翻译; 高度重复序列, 重复次数在105 以上。高度重复序列DNA通常由简单的核苷酸序列组成,分布在染色体的着丝粒区和端粒区。

20. autonomous replicating sequence (ARS 序列) 即自主复制序列, 又叫复制起点序列(replication origin sequence)。是顺式作用元件的一种。这种序列是染色体正常起始复制所必需的。所有的ARS的DNA均有一段保守序列，真核生物染色体上有多个ARS序列。上下游各200个bp左右的序列是维持ARS功能所必需的。

21. centromeric sequence (CEN 序列) 是真核生物在有丝分裂和减数分裂时，两个染色体附着的区域，含有11个高度保守的碱基序列，功能是形成着丝粒，均等分配两个子代染色单体。

22. telomeric sequence，TEL (端粒顺序) 是线性染色体两端的特殊序列，这种序列广泛分布在原生动物、真菌、植物和哺乳动物的染色体中，并且在序列组成上十分相似，富含G，且由短的基本序列随机串联重复而成。

端粒是染色体的重要部分, 它保证了染色体的完全复制; 同时在染色体的两端形成保护性的帽结构,使染色体的DNA免受核酸酶和其他不稳定因素的破坏和影响。另外,端粒的形成使染色体的末端不会与其他染色体末端融合。

23. artificial chromosome (人工染色体) 基于ARS、CEN、TEL是线性染色体稳定的功能序列,人们利用这些序列构建载体, 重组后的DNA以线性状态存在, 这样不仅稳定,而且大大提高了插入外源基因的能力, 并且可以像天然染色体一样在寄主细胞中稳定复制和遗传，称为人工染色体。

24. histone (组蛋白) 组蛋白是真核生物染色体的基本结构蛋白, 是一类小分子碱性蛋白质, 有五种类型：H1 、H2A 、H2B 、H3 、H4，它们富含带正电荷的碱性氨基酸, 能够同DNA中带负电荷的磷酸基团相互作用。 组蛋白的基因非常保守。亲缘关系较远的种属中, 四种组蛋白(H2A、H2A、H3、H4)氨基酸序列都非常相似，染色质中的组蛋白与DNA的含量之比为1:1。

25. nonhistone proteins (非组蛋白) 是指细胞核中组蛋白以外的酸性蛋白质。非组蛋白不仅包括以DNA作为底物的酶，也包括作用于组蛋白的一些酶, 如组蛋白甲基化酶。此外还包括DNA结合蛋白、组蛋白结合蛋白和调节蛋白。由于非组蛋白常常与DNA或组蛋白结合, 所以在染色质或染色体中也有非组蛋白的存在, 如染色体骨架蛋白。

26. zinc finger motif (锌指结构模序) 这类蛋白因子往往含有几个相同的指结构, 每一个指结构具有以下的保守序列: Cys-X2-4-Cys-Phe-X5-Leu-X2-His-X3-His。这段保守序列中的两个半胱氨酸残基和两个组氨酸残基与锌离子形成配位键, 形成环, 因此称为锌指, 上述具有Cys和His的指结构称为Cys2/His2指。每个指结构有23个氨基酸残基, 指结构之间的距离为7～8个氨基酸残基。 另一类指结构是Cys2/Cys2的锌指结构, 指结构中保守序列是:Cys-X2-Cys-X13-Cys-X2-Cys。

27. helix-turn-helix motif，HTH (α螺旋-转角-α螺旋基元) 是最早在原核基因的激活蛋白和阻遏蛋白中发现的调控蛋白, 是一种同型二聚体。构成同型二聚体的每个单体由20个氨基酸残基的小肽组成α螺旋-转角-α螺旋结构, 其中一个螺旋为识别螺旋(recognition helix), 负责识别DNA大沟的特异碱基序列。另一个螺旋没有碱基特异性, 与DNA磷酸戊糖链骨架接触。在与DNA特异结合时, 以二聚体形式发挥作用, 结合靠蛋白质的氨基酸侧链与特异碱基对之间形成氢键。

28. leucine zipper motif (亮氨酸拉链基元) 这类蛋白质都是含有4个或5个亮氨酸残基, 彼此之间精确的相距7个氨基酸残基。这样, 在α螺旋的每一个侧面就出现一个Leu, 这些Leu排成一排, 两个蛋白质分子的α螺旋之间靠Leu残基之间的疏水作用形成一条拉链。这类蛋白与DNA的特异性结合都是以二聚体形式起作用的, 但与DNA结合的结构域并不在拉链区。

29. helix-loop-helix,HLH (螺旋-环-螺旋基元) 这种结构是由一个环将两个螺旋结构分隔开来, 与螺旋-转角-螺旋结构的差别在于∶它的两个螺旋的一侧还有一段疏水链，这样, 当螺旋-环-螺旋结构位于两个多肽

之间时，这两个疏水的侧链就会将两个多肽链连在一起形成类似亮氨酸拉链的结构。

30. trans-acting factor (反式作用因子) 参与基因表达调控的因子, 它们与特异的靶基因的顺式元件结合起作用。编码反式作用因子的基因与被反式作用因子调控的靶序列(基因)不在同一染色体上。反式作用因子有两个重要的功能结构域:DNA结合结构域和转录活化结构域,它们是其发挥转录调控功能的必需结构。反式作用因子可被诱导合成, 其活性也受多种因素的调节。

31. cis-acting element (顺式作用元件) 存在于基因旁侧序列中能影响基因表达的序列。顺式作用元件包括启动子、增强子、调控序列和可诱导元件等, 它们的作用是参与基因表达的调控。顺式作用元件本身不编码任何蛋白质, 仅仅提供一个作用位点, 要与反式作用因子相互作用而起作用。

32. heteropythosis (异固缩) 细胞分裂时, 核内染色质要凝缩成染色体结构,对碱性染料着色很深,一旦脱离分裂期, 染色体去凝集成松散状态, 此时染色着色力减弱。但是,有些染色体或其片段的凝缩周期与其它的不同,这种现象称为异固缩。其中在间期或前期过度凝缩,染色很深的称为正异固缩。在中期凝缩不足,染色很浅,称为负异固缩。

33. heterochromatin (异染色质) 在有丝分裂完成之后, 大多数高度压缩的染色体要转变成间期的松散状态。但是,大约有百分之十的染色质在整个间期仍然保持压缩状态,将这种染色质称为异染色质。异染色质在分裂期和间期的着色力相同。

34. euchromatin (常染色质) 在有丝分裂完成之后, 能够转变成间期松散状态的染色体部分。常染色质在分裂期染色深, 但在间期染色浅。一般而言, 常染色质是具有转录活性区, 是基因区。

35. constitutive heterochromatin (结构性异染色质) 在整个细胞周期内都处于凝集状态的染色质，即永久性的呈现异固缩的染色质被称为结构性异染色质。结构性异染色质含有高度重复的随体DNA，分布于大多数染色体的着丝粒区、端粒和次缢痕处，呈现C带染色。结构性异染色质的DNA主要是高度重复顺序,含有的基因相当少。事实上,当一个有活性的基因通过转座或转位, 移动到结构性异染色质区, 通常要失去活性, 这种现象称为位置效应(position effect), 因此认为结构性异染色质区含有抑制邻近基因表达的成份。

36. facultative heterochromatin (兼性异染色质) 是指在一定的细胞类型或一定的发育阶段呈现凝集状态的异染色质。在一定时期的特种细胞的细胞核内, 原来的常染色质可转变成兼性异染色质。

37. nucleosome (核小体) 又称核粒，是染色质的基本结构单位。由200个(160-240)左右碱基对的DNA和五种组蛋白结合而成。其中四种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2 分子组成八聚体的小圆盘，是核小体的核心结构。146个碱基对的DNA包绕在小圆盘外面绕1 3/4圈。每一分子的H1与DNA结合, 锁住核小体DNA的进出口, 起稳定核小体结构的作用。两相邻核小体之间以连接DNA(linker DNA)相连, 连接DNA的长度变化不等, 因不同的种属和组织而异, 但通常是60个碱基对。

38. nuclease-supersensitive site (核酸酶超敏感位点) 在染色质DNA中对DNaseⅠ表现出高度敏感的区域，缺少核小体。这种区域通常很短，最长也不过几百bp。该位点含有特异的DNA序列，为特异性DNA结合蛋白所识别，因此，它参与了基因表达的调控。另外，处于活性转录的区域对核酸酶也十分敏感。

39. centromere (着丝粒) 染色体中连接两个染色单体, 并将染色单体分为两臂: 短臂(p)和长臂(q)的部位。由于此部位的染色质较细、内缢, 又叫主缢痕(primary constriction)。此处DNA具高度重复, 为碱性染料所深染。着丝粒有两个基本的功能∶在有丝分裂前将两条姐妹染色单体结合在一起，第二个功能为动粒装配提供结合位点。着丝粒含有结构性异染色质, 人的染色体着丝粒含有大约170碱基对的重复DNA(称为α卫星DNA), 随机重复的次数达2,000到30,000次。

40. kinetochore (动粒) 是由着丝粒结合蛋白在有丝分裂期间特别装配起来的、附着于主缢痕外侧的圆盘状结构，内侧与着丝粒结合，外侧与动粒微管结合。每一个中期染色体含有两个动粒,位于着丝粒的两侧。 哺乳动物的动粒可分为三个不同的区域: 即内层、中间层和外层, 直径约为200nm。

41. secondary constriction (次缢痕) 是染色体上的一个缢缩部位, 由于此处部分的DNA松懈, 形成核仁组织区, 故此变细。它的数量、位置和大小是某些染色体的重要形态特征。每种生物染色体组中至少有一条或一对染色体上有次缢痕。

42. nucleolar organizing region, NOR (核仁组织区) 是细胞核特定染色体的次缢痕处，含有rRNA基因的一段染色体区域，与核仁的形成有关，故称为核仁组织区。核仁是NOR中的基因活动而形成的可见的球体结构。

43. satellite (随体) 是位于染色体末端的、圆形或圆柱形的染色体片段, 通过次缢痕与染色体主要部分相连。它是识别染色体的主要特征之一。根据随体在染色体上的位置,可分为两大类: 随体处于末端的, 称为端