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肖和友等烟草种质资源研究进展烟草种质资源研究进展
作者：肖和友等
来源：《安徽农业科学》2014年第28期
摘要种质资源是烟草事业发展的战略性物质，也是我国烟草事业发展的核心所在。现代烟草农业的发展，很大程度上取决于烟草种质资源的深入挖掘和有效利用。从4个方面综述了烟草种质资源的发展情况，以期为烟草种质资源平台的进一步建设提供参考。 关键词种质资源；收集保存；鉴定评价；种质创新；资源共享 中图分类号S572文献标识码
A文章编号0517-6611（2014）28-09708-02 Research Progress of Tobacco Germplasm Resource
XIAO Heyou， DENG Jiangong，JIAN Zhen et al（Xinning Company of Shaoyang Tobacco Company， Xinning， Hunan 422000）
Abstract Germplasm resource as an importantly strategic material， is a core of the tobacco industry development in China. The development of modern tobacco agriculture largely depends on the excavation and effective utilization of tobacco germplasm resource. Given four aspects， the author summarized the development of tobacco germplasm resource， in order to provide references for the further construction of tobacco germplasm resource platform.
Key words Germplasm resources； Collection； Identification and evaluation； Germplasm innovation； Resource sharing
烟草种质资源是烟草行业健康发展的战略性基础物质，它与烟草行业可持续发展息息相关，新烟草品种的产生建立于其基础上。近几年，关于烟草种质资源关注度日益增加，自2006年烟草种质资源平台正式启动以来，我国烟草种质资源在各层面取得了较大的进展，但还有不少问题需要进一步解决。我国烟草种质资源平台建设包括收集保存系统、鉴定评价系统、种质创新系统、资源共享系统[1-2]。基于此，笔者综述了从这几个系统具体阐述烟草种质资源相关工作的研究进展，并对此提出了未来的发展方向和注意点，以期为烟草种质资源平台更好的建设提供参考。 1收集保存系统
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烟草种质资源平台的收集保存系统主要包括资料收集、资源保存、资源更新。烟草起源于美洲、大洋洲及南太平洋的一些岛屿，大约于16世纪中期传入我国。由于我国地幅辽阔、生态环境多样及烟草长期的驯化史，烟草资源已经形成了较为丰富的地方种质资源，包括主种烟草及未被开发的野生种[3]。当前，烟草资源的收集工作主要集中在主要种植的烟草方面，对野生种的收集相对较少。
我国烟草种质资源的种类主要有烤烟、晒晾烟、香料烟、白肋烟、黄花烟、雪茄烟和野生烟等，不同种类烟来源分布有所不同。其中，以烤烟产量最高，约占烟草总产量的80%以上[4]，种质资源占国内资源的32%，而晒晾烟则占全部资源的57%。由此可见，晒晾烟的种质资源在我国是最丰富的，其次为烤烟，其他种类的烟品种资源所占比相对较少，其中黄花烟、白肋烟、香料烟、雪茄烟分别为9.4%、1.7%、0.6%、0.1%。
在烟草实际生产中，野生烟种往往因商业价值少而未被大面积种植。但由于野生种长期生长于野生环境中，经过长期选择和进化，其适应性强，抗病、抗虫及抗逆性较为突出，含有较多的抗性相关基因及隐性表达的优质、高产基因[5-6]，而这是栽培种所缺乏的。因此，在烟草种质资源收集方面还要注意野生种的收集。此外，由于我国不是烟草的原产地，我国的野生种相对较少，因此对烟草野生资源的收集工作需要采取走出去的模式。 2鉴定评价系统 2.1鉴定评价方法
烟草种质资源鉴定系统是通过性状比较从而筛选鉴定烟草优良性状品种，大体分为表观性状鉴定及分子生物学鉴定方法等。表观性状鉴定通常指在同等条件下比较各品种烟草的性状，如发芽率、钾含量等。不同烟草类型间种质资源的发芽率比较结果显示，雪茄烟最高，其次为烤烟，白肋烟最低，且差异达极显著水平[7]。周应兵等分析测定国内外100份烟草种质资源烟叶含钾量，结果筛选出了5种烟叶钾含量超20 mg/g的钾累积高效烟草种质资源品种[8]。另一方面，运用分子生物学手段来鉴定烟草种质资源近几年越来越普遍，包括ISSR分子标记技术[9-10]、毛细管电泳荧光检测技术等[11]。 2.2种质资源鉴定指标及结果
烟草种质资源鉴定意义较大，可筛选出具优良性状的烟草品种，包括高产、优质性状、抗病抗虫、养分高效利用、较高环境适应性等。到目前为止，在烟草种质资源鉴定方面已经取得了较好的效果，很多研究表明，同种烟草间遗传多样性较低，不同种的烟草遗传多样性相对要大些。傅冰等利用ISSR分子标记研究烟草的遗传多样性，结果发现，野生烟与栽培烟草相似系数较低，这表明它们间存在较高的遗传多样性，而栽培烟草间的遗传多样性则较低[9]。粱景霞等估算了96份材料间的遗传相似系数（GS），其中，普通烟草栽培品种间的GS在0.62～0.98，平均为0.78，品种间的遗传基础相对狭窄，普通烟草栽培种与野生种、黄花烟的GS在0.28～0.58，平均为0.42，种间遗传差异较大。在各种类烟草中，栽培种内的遗传多样
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性为烤烟>晒晾烟>白肋烟>香料烟[12]。从进化上看，烤烟和晒晾烟间的遗传进化关系最近，香料烟和黄花烟之间的亲缘关系较远；普通烟草栽培种中国内外来源的烟草品种亲缘关系极其相近，遗传分化现象甚微[13]。
在烟草生长过程中时常会出现一些疾病，包括黑胫病、根结线虫病、青枯病、烟草普通花叶病、黄瓜花叶病等。经过一系列对比筛选，一些具有抗病虫能力的烟草品种相继被发现[14]。烟草对病种的抗性可以分为免疫、抗病、中抗、中感、感病等[15]。潘建菁等鉴定了85份烟草种质及46份烤烟F1组合的青枯病抗性，发现杂交组合的抗病性总体上优于原烟草种质，同时还筛选出了34份抗青枯病烟草种质[16]。许美玲等从云南烟草种质库中筛选出了17种抗黑胫病烟草品种，8种抗南方根结线虫病品种，38种抗TMV品种[17]。陈荣平等筛选出了部分抗马铃薯 Y 病毒（PVY）烟草品种，其中烤烟3份，晒烟3份，黄花烟3份，雪茄烟2份[18]。岩烟97和D101青枯病抗性表现为高抗，可作为青枯病抗源在育种中应用[19]。 不同烟草品种在产量、质量及养分利用方面差异也较大。李梅云等对31份烤烟种质资源研究比较，发现筑波1号、K326品种上等烟比例较高[20]。刘中威等通过研究得出，中烟100稳产高产，环境适应能力较强，且上等烟叶比例较高[21]。烟草对氮极为敏感，不同氮素水平下烟草对氮素吸收利用的内在机制有所差异，较强的氮素吸收能力是烟草品种在氮胁迫条件下耐低氮的主要原因，而基因型差异是中、高氮水平下烟草氮素利用效率不同的主要原因[22]。李天福等研究表明，施肥水平较低时，耐肥力弱的品种烟叶产量和含氮量较高，而耐肥品种在高氮水平下产量和含氮量较高[23]。周冀衡等则指出，我国3 个主栽烤烟品种对钾素的响应能力表现为NC82> NC89>K326[24]。此外，烟草也是基因工程研究的模式植物，郭兆奎等将酵母的HAL1基因转入到烤烟中，发现转基因烟叶钾含量明显提高，这也为烟草种质资源的发展提供了一个思路，将优良基因通过基因工种转入到烟草中得以表达，从而获得目的基因功能的转基因烟株[25]。 3种质创新系统
烟草育种一直在烟草行业中占据着十分重要的作用，传统育种方法主要依靠远缘杂交、转基因研究、诱变处理等技术手段[26]，但这些方法工作量大且存在着盲目性大、预见性差等问题，不能定向获得所想要得到的烟草品种[4]。随着分子生物学技术的快速发展及烟草全基因序列的完成，通过转基因技术获得目标烟草新品种将成为可能，并且这种技术可以摆脱物种间的限制[27]。有报道，以根瘤农杆菌Ti质粒为载体进行重组基因转移，成功获得抗普通花叶病、黄瓜花叶病、马铃薯Y病毒、抗虫等转基因烟株[28]。
种质资源多样性是在长期的生物进化中形成的，其中积累着丰富多样的遗传变异，蕴藏着控制各种性状的功能基因[29-30]。就目前来讲，这些功能基因还有待于发现，一些新技术的发展及应用为功能基因的寻找提供了新的思路，如高通量技术。高通量测序为新品种选育和品种改良带来了新的科研方法和解决方案，加快了新品种的育种过程[31]。当前，烟草的基因全序列测定工作已经完全，通过高通量技术可以挖掘烟草品种间的基因位点差异。另一方面，高通