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华中农业大学本科毕业论文外文翻译

EMBO 会员的综述：叶绿体的形成

原文来源：Mark T Waters and Jane A Langdale*. The making of a chloroplast. EMBO J. 2009 Oct 7;28(19):2861-73. doi: 10.1038/emboj.2009.264. Epub 2009 Sep 10.

由内共生开始，叶绿体已经完全整合到宿主真核细胞内。从叶绿体到细胞核基因信息的交换，导致了在植物生长所有阶段期间这两个细胞器相当可观的协调活动。在这里，我们以模式生物拟南芥为例提供了一个光感应机制的回顾以及核基因表达的一个后续调控，并且我们涉及到了当质体分化成为叶绿体时主要发生的变化。我们同样考虑到了最近在幼苗发育过程中叶绿体和细胞核之间关于信号网络的发现，以及这些信号是如何被光调控的。另外，我们讨论了在不同类型的细胞中叶绿体以何种机制发育，即在子叶中和碳四植物玉米的双晶态叶绿体中。最后，我们讨论了我们讨论了近期暗示光合作用光反应阶段的特殊调控的数据，它提供了一种通过改变光照制度来优化光合作用的途径。

前言

作为植物的一个典型特征，叶绿体代表了一个进化的奇迹。因为在一百到一百五十万年前，它的起源是作为蓝细菌的共生体，这个细胞器已经完全整合到光合作用真核细胞的生命周期中，并且从基本上巩固了全球的生态系统。光合作用由两个概念上不同的阶段组成，这个两个阶段完全在叶绿体内发生。光反应阶段在类囊体膜上发生，在这里光能驱动电子在一系列多亚基蛋白复合体间传输。在这些蛋白复合体中的两个，光合作用系统I和光合作用系统II，蛋白结合的叶绿素色素被光激发并且使电子流产生，从而产生三磷酸腺苷并且消耗等量的。

这些化学能后来被用于在叶绿体基质中发生的暗反应阶段，在这里二氧化碳被二磷酸核酮糖羧化酶固定产生糖。随后，这些碳水化合物要么被立即运输到细胞质基质要么作为淀粉粒被储存在叶绿体中。除光合作用之外，叶绿体还是脂肪酸合成硝酸盐同化以及氨基酸合成的场所。鉴于植物产物对于人类的重要性，光合作用的发展以及叶绿体的生物起源已被详尽地审视过。在种子植物中，叶绿体从非光合作用形式的质体发育而来，并且它会通过卵细胞代代相传并且在分化的干细胞中保持下来。叶绿体是怎样从质体分化而来的呢？光合作用是如何产生并且被维持的呢？这些肯定是复杂而又开放性的问题，但是有两个中心主题浮现。首先，多个平行过程的协作与集成显然是必要的，这些当中没有一个是独立发生的。单个叶绿体组成发生的突变可以有分支越过即将发生的进程可以很好地反应这一主题。其次，在叶绿体初期构建过程中以及在成熟组织中维持形态和功能的时期，细胞器内通讯的持续发生。对一个持续发生变化的环境做出应答的需要与这一通讯耦合，这一通讯反应了两个基因组的存在以及对叶绿体个组成部分的相对输出不断进行调控的必要性。这一回顾从一些主要的细胞和进化的角度阐明了叶绿体生物起源，包含了以上主题。

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光形态发生期间的光信号

在种子植物中，光的存在对于叶绿体的合成是一个先决条件，并且叶绿体不在黑暗中发育。光形态发生描述了种子在光照过程中的发育过程，并且下胚轴的抑制生长叶绿体的发育以及子叶的展开（在高等双子叶植物中）是其典型特征。光被一系列吸收特异波长的蛋白感知，它们通过构象变化与下游信号伴侣相互作用。感知红光和远红光的植物光敏色素以及对蓝光和紫外线应答的隐花色素是两种对光形态发生的光感受器。在拟南芥中，有五种植物光敏色素（被PHYA到PHYE编码），在这之中phyA和phyB在幼苗的光形态发生中首先作用。光敏色素以一种未激活的红光吸收型的形式存在于细胞质基质中，并且能被光激活转变为具有生物活性的远红光吸收型的形式，进入到核中激发信号。隐花色素有三种代表蛋白：cry1，在光激活时从细胞核进入到细胞质基质中；cry2，组成型定位于细胞核；cry3似乎被双重定位于线粒体和质体。按照光感性的现象，在阐明信号和转录网络的问题上已经进行了大量的工作，并且这一领域在别的地方已经进行了一个完全的回顾。在这里，我们提出一个简要的光信号途径综述导出叶绿体的生物进化以作为一个介绍最近有关信号机制方面发现的根据。

一系列基因扫描发现的光依赖发育的调控因子显示出一个类别的基因座位，当突变之后，会得到部分组成型光敏形态发生的功能（cop）或者是去黄化（det）的表型。这些突变共同定义了COP/DET/FUS这一系列基因座位。当在黑暗中生长的时候，这些突变型与光照下生长的幼苗在很多方面类似，比较典型的是有短的下胚轴，展开的子叶以及高强度的光合作用基因的表达。它们并不在黑暗中表现出完全的叶绿体发育，因为叶绿素的合成需要光照，光合体系在没有叶绿素的情况下无法组装；然而，在黑暗中生长的cop1和cop9幼苗的质体，不同于正常的白质体有一个部分成形的内囊体网状物。此外，cop1和det1对光超敏感，表现出在根里黄化的叶绿体发育。这些突变体的隐性性质暗示了COP/DET/FUS蛋白是在黑暗中光形态发生时的光失活抑制因子，并且它们还有抑制叶绿体在非光合作用组织中发育的作用。现在知道这些基因座位中的部分编码COP9信号小体（CSN）的亚基，一种核定位的蛋白复合体作为泛素化-蛋白酶体途径的一部分，调控E3泛素化连接酶。COP1的活性一部分受细胞核-细胞质区域级别的调控：在黑暗中，它更倾向于定位于核，在光照中它转运到细胞质基质中。COP1与其余三个元件共同作用，COP10，DET1以及DNA毁灭结合蛋白1B（DDB1），用来靶作用于特殊蛋白例如HY5，通过CSN进行蛋白酶体降解。

HY5在光谱光下是光形态发生的一个正向调节物，暗示着它作用于phyA，phyB和隐花色素下游。它编码一个结合于保守G-box结构域的bZIP转录因子，CACGTG，它存在于许多光调节有关的基因的启动子包括那些与光合作用有关的。在暴露在光下的一小时内，HY5结合的靶基因占那些被光敏色素调节的基因的60%，暗示着HY5在光形态发生的调节中作用于高的等级。Phy和cry依赖的调节都会导致HY5的提高，并且phy依赖的机制在这一观察下并不完全了解，光激活的cry1在细胞核中抑制COP1，因此防止HY5降解；这或许会引起COP1转入到细胞质基质中。因此，隐花色素介导的叶绿体发育至少在一部分上是通过HY5介导的。光敏色素通信，与此同时，最大限度地利用一个基本的螺旋-环-螺旋家族转录因子，被称作光敏色素互作因子或者PIFs。PIF通过结合G-box结构域来调控独特但是重叠的应答，并且基本上被认为是通过封闭转录的光形态发生的负调控因子。已发现的PIF家族的

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成员在某些细节已被描述。在光照下，phyB进入细胞核与PIF3结合，引发它的磷酸化作用并使得它易被降解；但是，这一降解不是被COP1介导的。于是光形态发生相关的基因开始转录。最近的研究表明，在黑暗中，PIF3负调控HEMA1和GUN5的表达，它们编码两个在叶绿体合成途径中的两个关键调控酶，同样负调控LHCA1和PsaE1，这连个基因编码PSI元件。与此一致，黑暗条件下生长的pif3突变体双倍与野生型积累原叶绿素酸脂，叶绿素的中间物。PIF1最近也被发现与叶绿体生物合成调控有关，部分通过与PORC启动子的直接作用，PORC是一个编码原叶绿素酸脂氧化还原酶的基因。值得注意的是，pif1 pif3 pif4 pif5四突变体基本上光形态发生伴随着短的下胚轴和展开的子叶，显示了这个转录因子家族强烈地抑制光形态发生的特征，特别是叶绿体发育。

从质体转变成叶绿体

一旦幼苗能进行光能自养，光形态发生中的下一个关键阶段就是茎尖分生组织（SAM）的激活在其中产生叶绿体。Hy1突变体无法合成植物色素，光敏色素的发色团，并且因此缺失所有光敏色素活性。Hy1 cry1 cry2三突在SAM抑制释放时被高度缺损，意味着光敏色素和隐花色素在黑暗刚开始之后在叶片生产时是冗余的。在光照以后立即进行的SAM的一个精细的转录组分析表明了SAM抑制的释放伴随着细胞分裂素的上调和赤霉素的应答，并且在可见的叶子发生之前基因的表达与核糖体产物，蛋白质翻译和细胞增殖有关。与叶绿体生物发生有关的基因-初级光合作用基因-都随后表达，在光照6~24个小时之后。在叶胚原基中，光敏色素和隐花色素引起了无数的变化导致了叶绿体生物发生的开始，并且随后一系列的分子上的事件一定同时发生来成功地完整进程。明显的事件包含核编码蛋白的输入，叶绿素含量的增加，完整内囊体膜网络的确定伴随着光合作用电子传递复合体。表1和图2总结了在形成叶绿体过程中主要的功能步骤，伴随着行驶这些步骤的叶绿体元件的举例。接下来，我们讨论这些步骤在一些方面的细节。

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