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植物次生代谢物的类型及其对植物自身的作用

植物次生代谢产物种类繁多，性质各异。目前已知结构的超过10万种，主要有生物碱、生氰糖苷等含氮化合物；单萜、倍半萜等萜类化合物；黄酮、醌等酚类化合物。一些植物次生代谢产物是理想的农药开发前体，具有较高的应用价值和开发潜力，为世界各国研究者所关注。我国对植物次生代谢产物在农业中的应用也进行了研究，并取得了一定的进展。

1 植物次生代谢产物化感作用的研究

植物通过向环境中释放特定的次生代谢物质而影响邻近植物（或微生物）的生长，这就是化感作用，也叫做异株克生或他感作用。目前学术界认同的化感物质主要有15大类，包括酚酸类及其衍生物、黄酮类、萜类和甾族化合物等，几乎涵盖了所有的植物次生代谢产物。

化感物质的释放主要经植物的根系分泌、茎叶挥发、残体分解以及雨雾淋溶等途径。印度学者指出， 化感作用可提高农田、草原和森林系统的生产力，减少现代农业生产的负面效应。如养分流失和农药污染，保护未受污染的自然环境和具有高生产力的土地资源。

化感物质对某些植物的生长存在抑制作用。如某些药用植物含有的黄酮、蒽醌、生物碱、萜类、酚酸类生理活性物质是化感物质的主要来源，它们使得药用植物易发生化感作用，出现连作障碍。张连学等发现，人参、西洋参产生连作障碍主要是由于化感物质—土壤变劣—病原微生物的相互作用，其课题组报道，外源人参皂苷会明显抑制人参愈伤组织鲜重的增加，使人参苗幼根中丙二醛（MDA）

含量显著升高，幼苗体内3种抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性发生变化，致使人参细胞内活性氧平衡系统受损，细胞无法进行正常生理代谢，从而抑制人参生长。人参皂苷粗提液对西洋参幼苗各项生理指标均表现出低促、高抑现象。高浓度下幼苗叶片中超氧阴离子自由基和丙二醛含量均显著增加，叶片及幼根的相对电导率也明显升高，幼苗根尖细胞核膜膨胀，核仁变形，液泡膜解体，不能完成正常的生命活动。雷锋杰等研究发现，人参根系分泌物中的某些成分能显著抑制大黄和水飞蓟种子的萌发及α-淀粉酶活性。

2 植物次生代谢产物在植物源农药开发方面的研究

2.1 植物源除草剂目前对植物源除草剂的开发尚未取得突破性进展，但仍有一些相关的试验结论可供参考。刘迎等研究发现，白三叶草地上部和根部水浸液中存在某些具有除草活性的次生成分，能显著抑制苘麻和稗草种子的萌发。罗小勇报道，紫丁香的叶和花，菊花桃的根、茎和花等器官中均含有高除草活性的物质，对生菜、黄瓜、反枝苋、苘麻、小麦和稗草具有不同程度的抑制作用，其对胚根（或种子根）生长的抑制效果高于胚轴（或胚芽鞘），并有一定的选择性。徐路明等发现，荆条花、马尾松叶、雪松叶和鸡爪槭叶的提取物均有一定的除草活性。其中荆条花提取物最具开发潜力。查友贵等对紫茎泽兰提取物进行系统研究，发现其对高粱、小麦、黄瓜、油菜的幼苗表现出较强的除草活性，且热稳定性和水稳定性较好。刘玉燕等报道，菊苣根提取物的16 种处理对稗草、反枝苋均有显著除草活性，与2，4-二氯基苯氧酸阳性对照组比较，部分处理有等效功能。

上述研究中使用的多为植物器官的粗提物，进一步的研究需要对次生代谢成分进行分离提纯，找出用于除草剂研发的先导化合物。Macias研究发现，脂肪

酸、聚乙烯炔和萜类物质具有较好的除草活性。其中倍半萜和单萜类化合物具有较大的开发潜力。此外，苦木素类、高粱醌、鬼臼毒、核桃醌和玉米、高粱、小麦等作物释放的阿魏酸、秀豆酸、咖啡酸及香草酸等也具备较好的除草活性。钱振官等研究牻牛儿苗科次生代谢物质壬酸的除草活性发现，30%壬酸EW对23种杂草均有显著防除效果，对阔叶杂草的防效优于禾本科杂草，且安全性较好，是一种速效、广谱、触杀型除草剂，可用作栽前灭茬。以植物次生代谢产物开发植物源除草剂主要有3 种思路： ①直接从植物次生物质中分离除草活性成分，人工模拟合成；②以除草活性成分为先导，进行结构修饰，得到目的产物；③系统研究化感物质间的相互作用， 使一些简单分子通过协同或加和效应产生除草活性。此外，还要考虑其在土壤中的降解周期和降解产物，避免对农业生态系统产生污染。植物次生代谢产物在其他领域的应用开发也可遵循类似原则。

2.2 植物源生长调节剂植物次生代谢产物在生境中的化感作用不只表现为对其他植物的抑制，也包括互利共生， 具有生长调节作用的植物激素类物质参与了相关过程。植物激素是植物体在正常发育过程中或特殊环境影响下的代谢产物，通过诱导基因表达或信号转导来调控或启动植物的生理代谢过程，其在植物体内含量极微，难以提取。科学家通过化学合成和微生物发酵等方式，研究并生产出一些与天然植物激素有类似生物学效应的活性物质，称之为植物生长调节剂。化学合成的植物生长调节剂属于农药，其毒性较低，可以调节作物生长发育，缩短水果、蔬菜的成熟期，提高产量，改良品质，是农业现代化的重要手段之一。但盲目使用或滥用这些化学制剂会适得其反，造成果蔬外形或味道异常，影响农产品安全。使用植物源生长调节剂则有助于改善此类问题，因其来源于植物本身，易被生态系统接纳，在施用后易降解，不会造成残留。

国内对植物源生长调节剂的研究已取得一定的进展。苑姗姗等对某植物源生长调节剂进行成分分析发现，有机层溶液中含有大量赤霉素、吲哚乙酸、脱落酸、总黄酮等次生代谢成分。高桂枝等以豆科和菊科植物为原料研制的植物生长调节剂能够促进玉米萌发和根部生长，使千粒重增加42.0g，产量增加21.95%；利用艾蒿粗提物研制的植物生长调节剂可使水稻增产11.38%，千粒重增加11.45%，且可溶性糖、游离氨基酸和淀粉含量都有显著提高。

雷锋杰等发现，人参根系释放的某些成分可显著促进水飞蓟种子萌发。耿健等用孔雀草、紫苏、神香草、薄荷、香矢车菊等制作的营养液能显著促进梨树新梢生长与叶片增大，提高叶绿素含量，使单果重及Vc 等含量增加。同时， 还能有效抑制梨树黑星病、轮纹病、腐烂病害的发生。

2.3 植物源杀菌剂目前已发现具有杀菌活性的植物约1400种。植物体内的抗菌化合物包含了生物碱、类黄酮、有机酸和酚类等次生代谢产物，其对病原菌的直接作用包括抑制菌丝生长和游动孢子产生；抑制附着孢及侵入丝形成；诱导寄主产生抗性，增强寄主的生长及繁殖能力等。

郝妮娜等报道，肿柄菊地上部提取物对梨黑星病、番茄早疫病等7 种植物病害的病原菌都具有显著抑制作用。张燕宁等对黄连、臭椿等56 种植物的甲醇提取物进行研究发现，有48 种提取物具有抑菌活性， 黄连和藁本提取物对黄瓜枯萎病菌的抑制率分别为97.6%和90.4%。李玉平等报道，菊科15属25 种植物的丙酮提取物对番茄灰霉病菌和苹果炭疽病菌的抑菌活性良好，盆栽试验发现其对小麦白粉病也具有较好的防治效果。张新虎等研究发现，苍耳提取物能显著抑制番茄灰霉病菌的菌丝生长和孢子萌发。