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生物的协同进化

（1）生物的进化 Evolution

生物的不断发展变化即生物的进化。

自然选择和遗传变异是生物进化的动力。

进化是生物与环境相互作用的结果，或生物不断适应环境变化的结果。 （2）生物的协同进化Coevolution

在生物的进化过程中，一个物种的进化必然改变作用于其他生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，这些变化反过来又引起相关物种的进一步变化。称协同进化。 协同进化的例子很多。

如，捕食者与被食者、大型食草动物与草、昆虫与植物、互惠共生关系等。

生态因子：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为、和分布有直接或间接影响的环境要素。如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。 环境因子：环境中的所有环境要素。

环境因子的范围要大于生态因子，即并非所有的环境因子都是生态因子。 如生物圈以外的某些环境要素对生物无作用。

生态因子和环境因子是两个既有联系又有区别的概念。 所有生态因子构成生物的生态环境。

具体的生物个体或生物群体生活地段上的生态环境为生境。 在生境中，生物生存不可缺少的环境因子称生物的生存条件。 依据生物有机体对环境的反应和适应性将环境因子分为： 第一周期性因子 次生周期性因子 非周期性因子

气候因子（温度、湿度、降水、风、气压）

土壤因子（土壤结构、土壤理化性质、土壤生物） 地形因子（地面起伏、山脉坡度、阴坡、阳坡）

生物因子（生物之间的相互作用，捕食、竞争、寄生） 人为因子

密度制约因子：作用强度随种群密度的变化而变化。如食物、天敌、流行病等生物因素。 非密度制约因子：作用强度和种群密度的变化无关。如温度、降水、天气变化等。 6. 分为稳定因子和变动因子

稳定因子：终年恒定。如地磁、地心引力、太阳辐射等。与生物的分布有关。

变动因子：周期性变动因子。如四季和潮汐。非周期性变动因子，如刮风、降水和捕食等。与生物的数量有关。

（一）综合作用

生态因子彼此联系、互相促进、互相制约，一个因子的变化将导致其他因子的变化及反作用。所有生态因子将综合的作用于生物。

（二）主导因子作用（非等价性）

众多的生态因子中，作用不是等同的，对生物起决定性作用的生态因子为主导因子。 （三）直接作用和间接作用

区分生态因子的直接和间接作用对认识生物的生长、发育、繁殖和分布规律十分重要。如地形因子对生物无直接作用，但可以影响环境的温度、降水、光照、水分状况，而这些因子是对生物有直接影响的。 （四）阶段性作用（限定性）

由于生物生长发育的不同阶段对生态因子的需求不同，因而生态因子在生物生长发育的不同阶段的作用强

度也不同。对于某一固定的生态因子，可能只在一定时期对生物是有益的。 （五）不可替代性和补偿作用

环境中各种生态因子作用虽然不尽相同，但都各具重要性，相互间是不可替代的，尤其是主导因子，在缺乏时，不仅会影响生物的正常生长发育，严重时还会导致生物生病或死亡。

在一定的范围内，某一因子的缺乏，可以由其他因子作用的增强来获得相似的生态效应。 补偿作用只能在一定范围内实现。 （一）限制因子 Limiting factor

定义：在生物的生存和繁殖中，各种生态因子在综合的起作用，其中限制生物生存和繁殖的关键性因子。 任何生态因子，只要接近或超过生物的耐受范围，就会成为限制因子。 限制因子与主导因子在某种意义上是同义的。

（1）光饱和点：在一定范围内，光照强度和植物的光合作用率成正比。光照增加到一定强度时，光合作用率将不再增加，反而会下降。

（2）光补偿点：影响植物光合作用和呼吸作用的其他因子恒定的情况下，随光照强度的增加，植物的光合作用率和呼吸作用率变化的交点。

光补偿点以下，呼吸作用率大于光合作用率，合成小于消耗；

补偿点时，呼吸作用率等于光合作用率，合成和消耗相等，植物无干物质积累； 光补偿点以上，呼吸作用率小于光合作用率，植物有干物质积累。 （2）有效积温法则

是温度与生物发育关系中最普遍的规律。

由法国学者Reaumur（1737）总结变温动物的发育时得出。

基本含义：生物在生长发育中必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育。 数学表达式：K=N×T

式中，K 为总积温，N 为发育历期，T 为发育期间的平均温度。 （一）水因子的生态作用

1.水是生物体的组成部分。2.水是很好的溶剂3.水是生物新陈代谢的直接参与者。4.水是植物光合作用的原料。因此，水是生命现象的基础。 （一）土壤因子的生态作用

（1）是陆生生物生活的基质，提供生物生活所必须的矿物质和水分； （2）是生态系统中物质循环和能量交换的重要场所；

种群是物种在自然界中存在的基本单位。

门、纲、目、科、属是人为地按照物种的特征和亲缘关系划分的，物种才是真实存在的。 2．种群的特征

种群的特征表现在3个方面：

数量特征、空间分布特征、遗传特征。 2）性比

种群中雌、雄个体的数目的比例。 受精卵的♂/♀为第一性比。

幼体到性成熟这段时期内♂/♀个体数比例为第二性比。 性成熟时的♂/♀个体数比例为第三性比。

在自然情况下第一性比和第三性比大致为50：50。

性比的变化会导致野生动物种群配偶关系和交配行为的变化，是种群自然调节的方式之一。 2．生态对策

不同生物适应其生活环境都形成了特殊的生活方式，或称独特的生活史。即有各自的生存对策。称生态对

策（Ecological strategy），或生活史（life history）对策。 方程的重要意义在于逻辑斯谛增长：

是种群之间竞争模型的基础；是农林牧渔业生产实践中，确定最大持续产量的主要模型；K 和 r成为生物进化对策理论中的重要概念。 2．生物群落的特征

（1）具有一定的种类组成（2）具有一定的外貌3）形成群落环境（4）物种之间相互影响（5）一定的动态特征（6）一定的分布范围（7）具有一定的群落结构（8）群落的边界特征 （一）物种组成的性质分析

（1）优势种和建群种（2）亚优势种（3）伴生种（4）偶见种或稀见种 三、生物群落演替的制约因素 1植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性2群落内部环境的变化3种内和种间关系的改变4外界环境条件的变化5人类对生物群落演替的影响 影响群落组成和结构的因素

1、干扰对群落结构的影响2、生物因素对群落结构的影响：竞争，捕食 对生态系统结构和功能的稳定具有特别意义关键种冗余种 2．食物网的控制机理 自上而下，下行效应 自下而上，上行效应

二、生态系统中的能量流动（能流）

1．能量在生态系统中的传递和转化服从热力学第一和第二定律。即能量守恒定律和能量不能100％做功，有一部分要转化为热。

2．能量在生态系统中时变化着的，在食物链的任何两个环节上或环节之间，无论是短期（如捕食的努力或捕食者个体产热的行为程度）或长期（进化程度）能量转化都是变化的。 3．能量的流动是单向的。 4．能量在流动过程中递减。

5．能量在流动中质量提高（质量的含义在于由一定物质所含有能量折合为太阳能的相对值）。 流通率：物质或能量在单位时间或单位面积内转移量 （二）物质循环的类型 物质循环的类型包括：水循环（water cycle）、沉积型循环（sedimentary cycle）和气体型循环（gaseous cycle）。 1．水循环

水循环在营养物质的搬运，生态系统能量的传递和利用中有重要作用。

水循环的基本过程是：大气和海洋、陆地之间以降水和蒸发的形式构成循环。 2．气体型循环 3．沉积型循环

主要特点是：循环速度慢，循环主要靠岩石的风化、沉积物的溶解转变而进入生态系统，循环很不完善。 （三）有毒物质的循环 生态系统中，对生物有直接或间接毒害作用三维物质称有毒物质（toxic substance），也称污染物（pollutant）。 包括无机毒物和有机毒物。

有毒物质在生态系统中的循环特点是：

（1）它们进入生态系统的途径是多种多样的。

（2）在生态系统中有生物富集作用，或称生物放大作用。 （3）在生态系统中有被修饰的可能（修饰作用）。 一、受损森林生态系统的修复 1．受损原因和特点