内容发布更新时间 : 2024/5/13 15:03:25星期一 下面是文章的全部内容请认真阅读。

22．初级共运转（primarycotransport） 质膜H+-ATPase把细胞质的H+向膜外“泵”出的过程。又称为原初主动运转。原初主动运转在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能。

23．次级共运转（secondarycotransport） 以△μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转。离子的次级运转是使质膜两边的渗透能增减，而这种渗透能是离子或中性分子跨膜运输的动力。

24．钙泵(calciumpump) 亦称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。由于其活性依赖于ATP与Mg2+的结合，所以又称为(Ca2+，Mg2+)-ATP酶。

25．钙调素（calmodulin，CaM） 一种能与钙离子结合，可以根据钙离子浓度的变化来控制细胞内多种生化反应的蛋白质。钙离子被称为细胞内的第二信使，细胞内钙离子通常维持一定水平，当外来的刺激使钙离子浓度升高，钙调素即与钙离子结合，形成Ca2+-CaM复合体，进而调控相关的酶，引起生理反应。 26．胞饮作用(pinocytosis) 物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用。胞饮作用是植物细胞吸收水分、矿质元素和其他物质的方式之一。胞饮作用属于非选择性吸收。

27．扩散作用(diffusion） 分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面，细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小；而分子的扩散决定于化学势梯度。 28．单盐毒害（toxicityofsinglesalt） 植物培养在单种盐溶液中所引起的毒害现象。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。

29．离子颉颃（ion antagonism） 离子间相互消除毒害的现象，也称离子对抗。

30．平衡溶液(balanced solution) 植物必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成使植物生长有良好作用而无毒害的混合溶液称为平衡溶液。

31．离子的选择吸收(selective absorption) 植物对同一溶液中不同离子或同一盐分的阴阳离子吸收比例不同的现象。

32．生理酸性盐（physiologicallyacidsalt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如供给（NH4+）2SO4-，植物对其阳离子（NH4+）的吸收大于阴离子（SO42-），根细胞释放的H+与NH4+交换，使介质pH值下降，这种盐类被称为生理酸性盐，如多种铵盐。

33．生理碱性盐（physiologically alkaline salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。如供给NaNO3，植物对其阴离子（NO3-）的吸收大于阳离子（Na+），根细胞释放OH-或HCO3-与NO3-交换，从而使介质pH值升高，这种盐类被称为生理碱性盐，如多种硝酸盐。

34．生理中性盐类(physiologicallyneutralsalt) 有一类化合物的阴离子和阳离子几乎以同等速率被植物根部吸收，而溶液pH值不发生变化，这种盐类就称为生理中性盐类，如NH4N03。

35．表观自由空间（apparent free space，AFS） 根部的自由空间体积占根的总体积的比例。过去一直认为自由空间内没有生命活动，但越来越多的研究表明，其与植物抗重金属元素的毒害、活化难溶性矿物质等有密切关系。豌豆、大豆、小麦等植物的AFS在8%～14%之间。

36．离子交换吸附(ion exchange adsorption) 根部细胞在吸收离子的过程中，同时进行着离子的吸附与解吸附，一部分离子被其他离子所置换，这种现象称为离子交换吸附。

37．叶面营养(foliar nutrition) 由植物地上部的叶片吸收矿物质的过程称为叶片营养，也称为根外营养。 38．外连丝(ectodesmata) 从叶片表皮细胞角质层内表面延伸到表皮细胞质膜的纤丝，是将营养物质从胞外传送进入表皮细胞内部的通道。

39．缺素症（element deficiency symptom） 植物缺乏某些营养元素时表现出的特征性病症。

40．养分临界期(critical period of nutrition) 植物在生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。 41．营养最大效率期(maximum efficiency period of nutrition) 植物在生命周期中，对施肥的增产效果最好的时期。一般作物的营养最大效率期是生殖生长时期。

42．诱导酶（inducedenzyme） 指植物体内原本没有，但在特定外来物质的诱导下可以生成的酶。如硝酸还原酶，水稻幼苗若培养在含硝酸盐的溶液中就会诱导幼苗产生硝酸还原酶，如用不含硝酸盐的溶液培养，则无此酶出现。

43．重复利用（repetitious use） 已参加到生命活动中去的矿质元素，经过一个时期后再分解并调运到其它部位去重新利用的过程。

44．硝酸还原（nitrate reduction） 硝酸在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的相继作用下还原成氨(铵)的过程。 45．硝酸还原酶(nitrate reductase，NR) 催化硝酸盐还原为亚硝酸盐的酶。是一种可溶性的钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸，细胞色素b557和钼复合体组成。硝酸还原酶是一种诱导酶。

46．亚硝酸还原酶(nitrite reductase，NiR) 催化亚硝酸盐还原为氨(铵)的酶。由两个亚基组成，其辅基由西罗血红素和一个4Fe-4S簇组成。

47．谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase，GS) 在植物的氨同化过程中，催化L-谷氨酸和氨（NH3）生成L-谷氨酰胺。GS普遍存在于各种植物的组织中，对氨有很高的亲和力，因此能防止氨累积而造成的毒害。 48．谷氨酸合酶(glutamate synthetase，glutamine α-ketoglutarate aminotransferase,GOGAT) 在植物的氨同化中，催化L-谷氨酰胺和a-酮戊二酸生成L-谷氨酸。在被子植物的组织中都有较高的GOGAT活性。绿色组织中的GOGAT存在于叶绿体内。

49．谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase，GDH) 催化a-酮戊二酸和氨生成谷氨酸， 在植物同化氨的过程中不太重要，因为GDH与NH3的亲和力很低，而该酶在谷氨酸的降解中起较大的作用，GDH主要存在于根和叶内的线粒体，而叶绿体中的量很少。

50．硝化作用（nitrification） 硝化细菌将氨氧化为硝酸的过程。硝化作用是由两群化能自养细菌进行的。亚硝化单胞菌将铵氧化为亚硝酸；然后硝化杆菌再将亚硝酸氧化为硝酸。这两群细菌统称硝化细菌。 51．反硝化作用（denitrification） 微生物还原硝酸盐、亚硝酸盐为分子氮的过程。

52．生物固氮（biologicalnitrogenfixation） 微生物自生或与植物（或动物）共生，通过体内固氮酶的作用，将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。

53．无土栽培(soilless culture) 不用土壤，用溶液培养植物的方法，包括水培和沙培。 （二）缩写符号

1．AFS 表观自由空间 2．GS 谷氨酰胺合成酶 3．GOGAT 谷氨酸合成酶 4．GDH 谷氨酸脱氢酶

5．Kin 质膜上由外向内运输K+的离子通道 6．Kout 质膜上由内向外运输K+的离子通道 7．NFT 营养膜技术 8．NR 硝酸还原酶 9．NiR 亚硝酸还原酶 10．NFT 营养膜技术 11．PCT 膜片钳技术 （三）知识要点

矿质元素和水分一样，主要存在于土壤中，由根系吸收进人植物体内，运输到需要的部位加以同化，以满足植物生命活动的需要。植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为矿质营养。

植物体内的化学元素并非全部是植物生命活动所必需的，只有其中一部分为植物生命活动所不可缺少。要确定植物体内各种元素是否为植物所必需，只根据灰分分析得到的数据是不够的。通过溶液培养或砂基培养，并按照Arnon & Stout于1939年提出的植物必须元素的标准： （1）如缺乏该元素，植物生育发生障碍，不能完成生活史；

（2）除去该元素，则表现出专一的病症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；

（3）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。

目前已经明确钾、钙、镁、硫、磷、氮、氯、铁、锰、硼、锌、铜、钼、镍、及碳、氢、氧等17种元素

为大多数高等植物所必需的，其中碳、氧、氢、氮、钾、钙、镁、磷、硫等9种元素植物需要量相对较大，称为大量元素；其余氯、铁、硼、锰、锌、铜、镍和钼等8种元素植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素。

必需的矿质元素在植物体内的生理作用有3个方面：?是细胞结构物质的组成成分，如N，P，S等；?是植物生命活动的调节者，参与酶的活动， 如Mn，Mg，Fe等；?起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等，如K+。

可被植物吸收的氮素形态主要是铵态氮和硝态氮。 氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的16%～18%。此外，核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素等化合物中都含有氮，而某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。因此，氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。

磷是以正磷酸盐(H2P04—)形式被植物吸收。当磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，磷是核苷酸衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和COA等)的组成成分，其在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着极其重要的作用。

K+既是植物的吸收形态又是在植物体内的存在形态，与氮、磷相反，钾不参与重要有机物的组成。钾主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。钾对于参与活体内各种重要反应的酶起着活化剂的作用，是40多种酶的辅助因子。钾促进呼吸进程及核酸和蛋白质的形成。钾对糖类的合成和运输有影响。

SO42—进入植物体后，一部分保持不变，大部分被还原成硫，进一步同化为含硫氨基酸，如胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等，而这些氨基酸几乎是所有蛋白质的构成分子。硫也是CoA的成分之一，氨基酸、脂肪、糖类等的合成等都和CoA有密切关系。

植物体内的钙有呈离子状态的，有呈盐形式的，还有与有机物结合的。钙主要存在于叶子或老的器官和组织中。它是一个比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(简称CaM)。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca-CaM复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用。

镁主要存在于幼嫩器官和组织中，植物成熟时则集中于种子。镁是叶绿素的组成成分之一。在光合和呼吸过程中，镁可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。同样，镁也可以活化DNA和RNA的合成过程。 铁进入植物体内处于被固定状态，不易转移。铁是许多重要氧化还原酶的组成成分。铁在呼吸、光合等氧化还原过程中(Fe3+≒Fe2+)都起着重要的作用。铁影响叶绿体构造形成，和叶绿素的合成。

锰是糖酵解和三羧酸循环中某些酶的活化剂，所以锰能提高呼吸速率。锰是硝酸还原酶的活化剂。在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。

硼能与游离状态的糖结合，使糖带有极性，从而使糖容易通过质膜，促进运输。硼对植物生殖过程有影响。硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用。

缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。 铜是某些氧化酶的成分，影响氧化还原过程。铜又存在于叶绿体的质体蓝素中，后者是光合作用电子传递体系的一员。

钼是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。

氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。根和叶的细胞分裂需要氯。

镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成C02和NH4+。镍也是固氮菌脱氢酶的组成成分。

每种元素缺乏时都会使植物出现特有的症状和出现部位，根据这些可以进行缺素的简单诊断，比较准确的方法是化学分析法。

植物细胞吸收离子的方式可分为被动吸收和主动吸收，其中被动吸收的机理被理解为简单扩散和离子通道运输，主动吸收是通过离子泵和离子载体实现的。主动吸收的突出特点是，可逆电化学梯度进行， 因此

要消耗能量。

除了上述两种吸收方式外，植物细胞还可以通过胞饮方式吸收矿质养分，但这种方式不具有选择性。 植物体吸收矿质元素可通过叶片进行，但主要是通过根部，而且主要吸收部位为根毛区。盐分和水分被植物的吸收是相对的，既有关、又无关。有关，表现在盐分一定要溶解于水中，才能被根部吸收；无关，表现在两者的吸收机理不同。

植物吸收离子的特点表现在3个方面：?盐分和水分被植物的吸收是相对的；?对离子的吸收具有选择性；?单盐会对植物造成伤害。

根部吸收溶液中的矿物质经过以下几个步骤：?离子吸附在根部细胞表面；?离子进入根部内部；?离子进入导管。

温度、土壤通气状况、土壤溶液浓度、土壤pH值等环境因素均对植物根系吸收矿质营养有影响。 植物地上部分也可以吸收矿物质，这个过程称为根外营养。根外施肥的优点是：作物在生育后期根部吸肥能力衰退时，或营养临界时期，可根外喷施N素等以补充营养；某些肥料(如磷肥)易被土壤固定，而根外喷施无此问题，且用量少；补充植物所缺乏的微量元素，效果快，用量省。

植物从土壤中吸收铵盐后，即可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸盐，则必须经过还原才能利用。硝酸盐还原大致分为两步：（1）硝酸盐还原为亚硝酸盐，在细胞质中进行；（2）亚硝酸盐还原为氨，在前质体或叶绿体中进行。上述过程分别由硝酸还原酶和亚硝酸还原酶催化，其中硝酸盐还原酶为底物诱导酶。 根部吸收的无机氮化物，大部分在根内转变为有机氮化物，所以氮的运输形式主要是氨基酸(主要是天冬氨酸，还有少量丙氨酸、蛋氨酸、缬氨酸等)和酰胺(主要是天冬酰胺和谷氨酰胺)等形式运输。硫的运输形式主要是硫酸根离子，但有少数是以蛋氨酸及谷胱甘肽之类的形式运输的。金属离子则以离子状态运输。 根部吸收的矿质元素进入导管后，随着蒸腾流一起上升，叶片吸收的离子在茎部的运输途径是韧皮部。韧皮部与木质部可进行横向物质交流。

矿物质在地上部的分布，以离子在植物体内是否参与循环而异。 某些元素(如钾)进入地上部后仍呈离子状态；有些元素(如氮、磷、镁)形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其他需要的器官去。这些元素便是参与循环的元素。另外有一些元素(如硫、钙、铁、锰、硼)在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰，它们是不能参与循环的元素。凡可再利用元素的缺素病征，都发生在老叶；而缺乏不可再利用元素的生理病征，都出现在嫩叶。

虽然每种作物都需要各种必需元素，但不同作物对三要素(氮、磷、钾)及其他必需元素所要求的绝对量和相对比例都不一样。即使是同一作物，其三要素含量也因品种、土壤和栽培条件等而有差异。同一作物在不同生育时期中，各有明显的生长中心，对矿质元素的需要和吸收情况也是不一样的。

合理追肥可以根据植株的长相和叶色等形态指标进行；也可以根据植株内部的生理状况去判断。常用的指标有：?营养元素含量；?酰胺含量；?酶活性。

三、重点、难点

（一）重点

1．必需元素及其生理作用、养分的可利用形态、缺素症状。 2．离子跨膜运输的方式及机理。

3．植物根系吸收矿质养分过程、特点及环境因素对植物吸收矿质养分的影响； 4．N素的同化过程。

5．农业生产中合理施肥的生理基础。 （二）难点

1．营养离子跨膜运输的方式及机理。