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三、胞吞与胞吐作用

还有一种物质运输的方式不同于此，是细胞膜将外来物包起来送入细胞或者把细胞产物包起来送出细胞。前者称胞吞作用，后者称胞吐作用，总称吞排作用（Cytosis）。这样的物质运输方式称膜泡运输（transport by vesicle formation），又称批量运输（bulk transport）。大分子物质及颗粒物质常以此方式进出细胞。 （一）胞饮作用与吞噬作用

某些物质与膜上特异蛋白质结合，然后质膜内陷形成囊泡，称胞吞泡（endocytic vesicle）。将物质包在里面，最后从质膜上分离下来形成小泡，进入细胞内部。根据内吞的物质性质，将其分为：

吞噬作用（Phagocytosis）吞噬泡，内吞较大固体物质，如颗粒白细胞、巨噬细胞。

胞饮作用（Pinocytosis）胞饮泡，内吞液体或极小颗粒，白细胞、肾细胞、小肠上皮细胞、植物根细胞。

（二） 胞吐作用（exocytosis）又称外卸

某些代谢废物及细胞分泌物形成小泡从细胞内部移至细胞表面，与质膜融合后将物质排出。如：小肠上皮的杯状细胞向肠腔中分泌粘液，经溶酶体消化处理后的残渣排向细胞外等过程。 关于衣被小泡运输（Coated vesicle）

存在于真核细胞中，具有毛刺状外表面的一类小泡（50—250nm）。可以是内膜系统的有关细胞器芽生而成，也可以是由质膜内陷，断裂形成，进行细胞器间的物质运输。 （三） 受体介导的胞吞作用（receptor—mediated endocytosis） 某些大分子的内吞往往首先同质膜上的受体结合，然后质膜内陷形成衣被小窝，继之形成衣被小泡，这种内吞方式称受体介导的胞吞作用。 需说明的是，膜泡运输时由于质膜内陷或外凸也需消耗能量，故可看作是一种主动运输方式。 第二节 细胞通讯与信号传递 一、细胞通讯与细胞识别 （一）细胞通讯（cell communication）指一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应。

（二）细胞识别与信号通路（cell recognition） 细胞识别的现代概念是：细胞识别是细胞通过其表面的特殊受体与胞外信号物质分子（配体）选择性的相互作用，从而导致胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体的生物学效应，这种现象或过程称为细胞识别。

可见，细胞识别是细胞通讯的一个重要环节。细胞接受外界信号，通过一整套特定机制，将胞外信号转化为胞内信号，最终调节特定基因的表达，引起细胞的应答反应，这种反应系列称之为细胞信号通路（Signaling pathway）。细胞识别正是通过各种不同的信号通路实现的。 （三）细胞的信号分子与受体 1 细胞的信号分子

信号分子，即配基 （Ligands）：指能够被受体识别的各种类型的大、小分子物质。又有信号分子（ Signal molecule ）和被识别子（cognon）之称。

亲脂性信号分子：甾类激素、甲状腺素。直接进入细胞与细胞质或核中受体结合，形成激素受体复合物，调节基因表达。

亲水性信号分子：神经递质、生长因子、多数激素等，不能直接进入细胞，先与膜上受体结合，再经信号转换机制，在细胞内产生→第二信使（cAMP和肌醇磷脂），或激活蛋白激酶或蛋白磷酸酶的活性，引起细胞的应答反应。

20世纪80年代发现一氧化氮（NO）是一种重要的信号分子和效应分子，它能进入细胞直接激活效应酶，参与体内重多的生理病理过程，成为人们关注的“明星分子”。

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2 受体（receptor）

受体的概念最早是1910年Ehrlich提出的，近来有人建议改称“识别子”（cognor）。 受体都是蛋白质大分子（多为糖蛋白），一般至少包括两个结构功能区域，即与配体结合的区域及产生效应的区域。组成糖链的单糖种类、数量及排列方式不同，从而形成该细胞特定的“指纹”，是细胞之间、细胞与其他大分子之间联络的“文字”和“语言”。

根据靶细胞上受体存在的部位，可将受体分为两类，即细胞内受体（受胞外亲脂性信号分子的激活）和细胞表面受体（受胞外亲水性信号分子的激活）。二着通过不同的机制介导不同的信号传递通路。 3 第二信使与分子开关

通过分泌化学信号进行细胞间通讯的过程：化学信号分子的合成→信号细胞释放化学信号分子→转移至靶细胞→被受体识别→信息跨膜传递→引起细胞内生物学效应。 第二信使（second messenger） 70年代初，Sutherland及其合作着提出激素作用的第二信使学说，认为胞外化学物质（第一信使）不能进入细胞，它作用于细胞表面受体，而导致产生胞内第二信使，从而激发一系列生化反应，最后产生一定的生理效应，第二信使降解使其信号作用终止。

分子开关（molecular switches） 在细胞内一系列信号传递的级联反应中，必须有正、负两种相反相成的反馈机制进行精确控制，即对每一步反应既要求有激活机制又必然要求有相应的失活机制。

二、通过细胞内受体介导的信号传递

亲脂性小分子（甾类激素、甲状腺素）穿膜进入细胞，通过与细胞内（细胞质或核）受体结合传递信号。

这类受体有三个结构域：1、C末端区——结合激素；2、中部——结合DNA；3、N末端区——激活基因转录。

三、通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递

亲水性信号分子（神经递质、蛋白激素、生长因子等）一般不能直接进入细胞，而是通过与膜上特异受体结合对靶细胞产生效应。

根据信号转导机制和受体蛋白类型的不同，细胞表面受体分属三大家族： 1、 离子通道偶联的受体

是由多亚基组成的受体—离子通道复合体，本身既有信号结合位点，又是离子通道。 2、G蛋白偶联的受体

这类受体与酶或离子通道的作用要通过与GTP结合的调节蛋白（G蛋白）相耦联，在细胞内产生第二信使，从而将外界信号跨膜传递到细胞内进而影响细胞生物学效应。 由G蛋白偶联受体所介导的细胞信号通路主要包括两类： Ⅰ、cAMP信号通路

激素（第一信使）→激活受体 →进一步激活腺苷酸环化酶，使ATP→cAMP（第二信使），然后通过激活一种或几种蛋白激酶来促进蛋白酶的合成，促进细胞分化，抑制细胞分裂。 受体和腺苷酸环化酶由G蛋白耦连在一起，并使细胞外信号跨膜转换成细胞内信号—cAMP。 Ⅱ、磷脂酰肌醇信号通路

外界信号分子 识别并结合膜表面受体，激活 PIP2磷酸二酯酶（PIC） 催化 使4，5一二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2，存在于真核细胞膜的成分）水解 成 1，4，5一三磷酸肌醇和（IP3）和二酰基甘油（DG）两个第二信使， IP3可引起胞内Ca2+ 升高，通过结合钙调素并使之构象改变，进而与受体酶结合形成钙调素—酶复合物， 进一步调节受钙调素调节的酶的活性，最后引起对胞外信号的应答。 DG可激活蛋白激酶C（PKC），使细胞内PH 升高，进而引起对胞外信号的应答。

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3、与酶偶联的受体

这类受体一旦被配基（信号分子）活化即具有酶的活性。这类受体均为跨膜蛋白质。

第七章 细胞的能量转换—线粒体和叶绿体

教学目的：掌握线粒体、叶绿体的超微结构及功能 教学重点：1线粒体、叶绿体的超微结构 2化学渗透学说

3线粒体、叶绿体的半自主性

教学难点：线粒体、叶绿体的超微结构及功能的关系

第一节 线粒体与氧化磷酸化

一、线粒体形态、大小、数目和分布 二、线粒体的超微结构 本世纪50年代后，在电镜下观察研究线粒体的结构问题。是由双层单位膜套叠成的所谓“囊中之囊”，在空间结构上人为地划分为四大部分，即外膜、内膜、外室、内室。 （一）外膜（outer membrane）

指包围在线粒体最外面的一层膜，看上去平整光滑而具有弹性，膜厚约6nm。对各种小分子物质（分子量在10000 doldon以内，如电解质、水、蔗糖等）的通透性较高，有人认为外膜上具有小孔（ф2~3nm）。

（二）内膜（inner membrane）

也是一单位膜，约厚6~8nm。内膜不同于外膜。首先是在结构上，内膜不是平滑的，而是由许多向线粒体腔内的突起（褶叠或小管），被称为“线粒体嵴”（mitochondria cristae），是线粒体最富有标志性的结构，它的存在大大扩大了内膜的表面积，增加了内膜的代谢效率。 （三）外室（outer space）（膜间隙）

指内、外膜之间的窄小空隙，宽约6~8 nm，又称膜间隙（intermembrane space）。 （四）内室（mner space）

指由内膜包围的空间，其内充满蛋白质性质的物质，称线粒体基质（mitochondria matrix）。

三、线粒体的化学组成及定位（chemical composition） （一）蛋白质 外膜含量（60%）低于内膜含量（80%），主要为酶类（约120余种）。 外膜：单胺氧化酶（标记酶）、NADH—细胞色素C还原酶、脂肪酸辅酶A连接酶等等； 内膜：呼吸链酶系（细胞色素氧化酶为标记酶）、ATP合成酶、琥珀酸脱H酶等等； 外室：腺苷酸激酶（标记酶）、核苷二磷酸激酶；

内室：三羧酸循环酶系（其中苹果酸脱H酶是标记酶）、脂肪酸氧化酶、蛋白质合成酶系等等

（二）脂类 外膜中含量（40%）高于内膜中的含量（20%）。其中内膜不含胆固醇，而含心磷脂较多。

（三）核酸 基质中有DNA，称mt—DNA

四、线粒体的功能——生物氧化（biological oxidation） 亦称细胞呼吸（cellular respiration），指各类有机物质在细胞内进行氧化分解，最终产生CO2和 H2O，同时释放能量（ATP）的过程。包括TCA环、电子传递和氧化磷酸化三个步骤，分别是在线粒体的不同部位进行的。

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（一） 生物氧化的分区和定位

（二）电子传递和氧化磷酸化的结构基础

虽然电子传递和氧化磷酸化偶连在一起，但它们又是通过不同的结构完成的。1968年，E.Racker等的亚线粒体小泡重建实验说明了这一问题（图示）。 由此可见，电子传递是在线粒体内膜上，氧化磷酸化由基粒承担。 1 电子传递链（呼吸链）（electron transport chain， respiration chain）

呼吸链是由存在于线粒体内膜上的众多酶系和其它分子组成的电子传递链。 （1）复合物I NADH—Q还原酶，催化NADH的2个电子→辅酶Q

（2）复合物Ⅱ 琥珀酸—Q还原酶，催化电子从琥珀酸通过FAD和铁硫蛋白传至辅酶Q （3）复合物Ⅲ 细胞色素还原酶，催化电子从辅酶Q传至CytC （4）复合物Ⅳ 细胞色素氧化酶，将电子从CytC→氧。 2 基粒（F1—FO复合物）的超微结构

F1—FO复合物，又称内膜亚单位、呼吸集合体、ATP酶复合物、ATP合成酶等。这一结构最初是在1962年，由Fernadezmoran经负染色在电镜下观察到的，后来D.Green将其称为线粒体基粒，后改称基粒，实际上是一种ATP酶复合体，分子量约在448000。

它是由多条多肽链构成的复合结构，可分为三部分，即头、柄、膜三部。在ATP形成过程中共同发挥作用。

3 氧化磷酸化的偶联机制

（1）化学偶联假说（Chemieal coupling hypothesis）

（2）构象偶联假说（Conformational coupling hypothesis） （3）化学渗透学说（Chemiosmotic coupling hypothesis）

亦称电化学偶联学说，是1961年英国生化学家P.Mitchell提出的。对电子传递和氧化磷酸化问题作了较为另人信服的解释，故普遍为人接受，米切尔因此而获1978年诺贝尔化学奖。 这一假说的中心思想是：在电子传递过程中所释放的能量转化成了跨膜的氢离子浓度梯度的势能，这种势能驱动氧化磷酸化反应，合成ATP。

（1）NADH提供一对电子，经电子传递链，最后为O2所接受。 （2）电子传递链中的载氢体和电子传递体相间排列，每当电子由载氢体传向电子传递体时，载氢体的H+便释放到内膜外。一对电子在呼吸链三次穿膜运动，向外室排放三对H+ 。 （3）内膜对H+具有不可透性，故随电子传递过程的不断进行，H+ 在外室中积累，造成膜两侧的质子浓度差。

（4）外室中H+有顺浓度梯度返回基质的倾向，当H+通过F1—FO复合物时，ATP酶利用这一势能合成ATP。

（5）F1—FO复合物需2个质子合成一个ATP。

第二节 叶绿体与光合作用（chloroplast & photosynthesis） 叶绿体是植物细胞特有的双层膜围成的细胞器，它对生物界的存在和进化有着重大贡献（三个最初：一是人类、动物、多数微生物的食物的最初来源；二是人类社会利用的古生物燃料——煤、石油、天然气的最初来源；三是地球上氧气的最初来源），主要功能在于：吸收光能，合成碳水化合物，同时产生分子氧，总称为光合作用（photosynthesis）

一、叶绿体的形状、大小、数目、分布 二、超微结构

近年来，先后有许多学者采用超薄切片、负染色和冰冻蚀刻等先进技术，研究叶绿体的形态和组成，揭示叶绿体囊状膜系统的超微结构。

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1 叶绿体膜（chl membrane）

是两层光滑的单位膜（内、外膜）6-8nm，也称外被（outer envelope），是一个有选择的屏障，控制着叶绿体代谢物质的进入和排出。 2 基质（stroma）

指叶绿体膜包围的，无结构，呈流动状态的物质。即叶绿体内膜与类囊体之间无定形物质，在基质中存在：

（1）叶绿体DNA 环状，每一叶绿体内可含有几十个拷贝；（2）70S核糖体；（3）mRNA、tRNA；（4）酶类；（5）RUBP羧化酶；（6）各种离子。 3 类囊体

类囊体在基质中有两种形式存在，一种是较小的扁囊，多个5—30（10—100个）相互叠置成一摞，形成的结构称基粒（grana）。每一叶绿体中约含有40—80个基粒。组成基粒的类囊体称基粒类囊体（granum-thylakoid）或基粒片层（grana lamella）。另一种是较大的扁囊，贯穿于基粒之间，称基粒间类囊体或基质类囊体（stroma-thylakoid）或基质片层（stroma lamella）。它们顺着叶绿体的纵轴彼此平行排列。其存在意义在于，使膜片层的总面积大大超出叶绿体的面积。

可见基粒thylokoid中有PSI和PSII的机能单位，并分布在膜内表面，是PSII核心颗粒和捕光复合物结合成的。

而基质thylokoid中多有PSI的机能单位，多布于膜外侧。

除上述内在蛋白外，还有组成电子传递链的众多载体，包括○1PQ（质体醌）、○2PC（质体兰素，plastcyanin）、○3细胞素（Cytb—559，Cytf—553，Cytb6—563等）、○4铁硫蛋白（铁氧还蛋白ferrdoxin，Fd）、○5黄素蛋白。故将类囊体称为光合膜。

三、化学组成

四、叶绿体的功能——光合作用（photosynthesis）

绿色植物细胞，吸收光能，还原CO2，并利用水提供氢合成碳水化合物，同时放出分子氧的过程，称为光合作用。总过程分为两个阶段：光反应和暗反应。

（一） 光反应（Light reaction）

叶绿素等色素分子捕获光能，将光能转化为ATP和NADPH的化学能，并放出氧的过程，是在类囊体膜上进行的，为能量转换过程。

光反应包括三个基本反应：原初反应、电子传递反应、光合磷酸化。 （1）原初反应（primary reaction）：指聚光色素分子吸收光量子传到反应中心进行光化学反应的物理过程。包括光能的吸收、传递与转换。

（2）电子传递反应：包括三个阶段：NADP+的还原反应；PSII与PSI之间的传递；放氧反应。

（3）光合磷酸化反应：在有光存在下，当电子沿电子传递链传递时，形成ATP的过程称为光合磷酸化（photophosphorylation）。

当电子从还原势高处（Q）向还原势低的PSI传递时，能量下降，利用这一能量将ADP磷酸化形成ATP，这一过程称非循环式光合磷酸化（电子通路是开放的）。 当NADPH NADP+比值大时（缺少NADP+时），铁氧还蛋白（Fd）则将电子通过cytb6、cytf、pc传给P700+，利用这一能量使ADP磷酸化形成ATP，称循环式光合磷酸化（电子通路是闭合的）。

（4）光合磷酸化机制 在一对电子的传递过程中，膜外消耗了三个质子，膜内则增加了四个

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