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（一）多级螺旋模型 1 螺线管（体）（粗纤维）（二级结构，间期存在形式） 2超螺线体（管）（超粗纤维）（三级结构，是染色质在有丝分裂前期的存在形式）

美人Bak（1977）观察到，由30nm的螺线体再进一步螺旋化，便形成一条直径为400nm（0.4μm）的圆简状结构，即为超螺线体。 3 染色（单）体（Chromosome）（四级结构，是染色质在有丝分裂中期的存在形式）

由超螺线体再经折迭螺旋，形成长2—10μm直径约2000nm（2μm）的染色单体，由于在间期已经复制，故这时观察到的染色体，应包括两条染色单体。 （二）染色体骨架一放射环模型

主要解释30nm的螺线管如何进一步包装成染色体的。由Leammli等报道，认为：30nm螺旋管折叠成环，沿染色体纵轴由中央向四周伸出，构成放射环。 纵轴的中央为非组蛋白构成的染色体骨架，由30nm的螺线管折叠形成的DNA侧环（18个）从骨架向四周伸出形成“微带”，大约106个微带纵向排列构成子染色体。 五、常染色质和异染色质 常染色质（euchromatin）：指间期核内染色质丝折叠压缩程序低，处于伸展状态，染色较浅的染色质。染色质丝折迭疏松，含有单一的或中等重复顺序的DNA，大多数能进行转录，（是具有活动功能的染色质）。但并非所以基因都具转录活性。其位置常远离核内膜。 异染色质（heterochromatin）：指间期核中染色质丝折叠压缩程度高，处于凝集状态，染色较深的染色质，实际上是染色质丝未伸展开的部分，又称为染色中心和假核仁。这部分染色质很少转录，处于不活动状态，其位置近核被膜。

（1）结构异染色质、组成型异染色质（constitutive heterochomatin）：又称恒定型异染色质，指在各种类型细胞，除复制时期以外的整个细胞周期都保持浓缩状态的染色质，最后复制。 （2）兼性异染色质（Facultative heterochromatin）：又称功能型异染色质，指在某些细胞类型或一定发育时期和生理条件下，由原来的常染色质凝缩，并丧失基因活性变成的异染色质。

第三节 染色体

一、中期染色体的形态结构

1染色单体 分裂中期由着丝粒相连在一起的，含一个DNA分子的一条棒状结构，互称为姐妹染色单体。

2着丝粒（Centromere） 是主缢痕处中期两条染色单体相互联系在一起的特殊部位。也是两臂染色质连续的部分，是染色体上DNA高度重复的序列形成的染色质复合结构，属于染色体的正常组成成分。

在中期染色体上，着丝粒染色很浅或不染色，包括三个结构域： （1）着丝点（动粒）结构域； （2）中央结构域； （3）配对结构域。 2 着丝点（动粒）（Kinetochore） 是在主缢痕处两个染色单体的外侧表面部位的特殊结构，是附加上去的，它与纺锤丝微管接触，每条染色单体上有一个着丝点，多为盘状，故有着丝盘之称。

依着丝粒在染色体上的位置，可将染色体划分为四类： 染色体类型 臂指数 （q / p）

中间着丝粒染色体（M） 1.0~1.69（1.0~1.67）

亚中间着丝粒染色体（SM） 1.7~2.99（1.68~3.00） 近端着丝粒染色体（ST） 3.0~6.99（3.01~7.00）

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端着丝粒染色体（T） ＞7.01＞7.0，只有一条臂。 4 染色体臂（arm） 由着丝粒将染色体分为两臂，短臂P和长臂q，臂比（指数）（arm ratio=q/p） 5 次缢痕（付缢痕或次级缢痕secondary—）是主缢痕以外的浅染内缢节段，不是所有染色体都有，具有次缢痕的染色体称核仁组织染色体。在次缢痕上、下两端的染色体片段仍保持成一直线，无角度差，以此与主缢痕区别。核仁组织区（NOR）：是rRNA基因（rDNA）存在部位，与间期形成核仁有关。

6随体（satellite） 某些借助次缢痕相连的球形小体，但不是所有与次缢痕相连的部位都是随体。如人类第13，14，15，21，22对染色体有随体。带有随体的染色体称sat—染色体。 7 端粒（telomere） 指染色体两端部的特化结构，通常是由富含G的短串联重复序列DNA组成。具有极性，断裂的染色体在此处不能连接，而其他部位可以随机连接。其生物学作用在于维持染色体的完整性和个体性。

二、染色体DNA的关键序列（功能元件）

为确保染色体在细胞世代中的稳定性，起码应具备3个结构要素，被称为染色体DNA的关键序列。

ARS 自主复制DNA序列——DNA复制起点，保证自我复制；

CEN 着丝粒DNA序列——使两组子染色体平均分配到子细胞中去； TEL 端粒DNA序列——保证染色体的独立性和稳定性。

三、核型与染色体显带

四、两种巨大染色体（giant chromorome） （一） 灯刷染色体（lampbrush chromosome） （二） 多线腺染色体（polyrene chromosome）

第四节 核仁（Nucleoli，Nucleolus）

核仁是真核细胞间期核中最显著的细胞器，在活细胞用普通光学显微镜便可看到，这是由于核仁的折光性强，与细胞其他结构可显出明显的界限。在细胞核内呈浓密的球状小体。据报道，这个细胞器最早是有Fontana于1881年首次发现。 一、核仁超微结构

电镜下可明显地区分出三种基本结构组分： 1 纤维中心（fibrillar centers ，FC）

是包埋在颗粒组分内部的一个或几个浅染的低电子密度的圆形结构，实质是rDNA（可通过电镜细胞化学和放射自显影验证）。通常认为FC是染色体NORS的间期核副本。 2 致密纤维成分（dense fibrillar component ，DFC）

是核仁结构中电子密度最高的组分，呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，实质是rDNA进行活跃转录合成rRNA的区域。 3 颗粒组分（granular component，GC）

是正在加工成熟的核糖体亚单位前体颗粒，直径约在15—20nm，实质为rRNA—Pro性质。 4 核仁相随染色质

核仁周染色质：包绕在上述三种结构外围； 核仁内染色质：深入到核仁内部。

5 核仁基质（nucleoplasm）是上面几种成分的存在环境，应用Rnase和Dnase处理核仁后的残余结构组分，又称核仁骨架。在间期核非染色或染色很浅，主要由蛋白质构成，悬浮各种酶类及大分子。这部分实际上与核基质（核液）相通，故有人认为它们属同一物质。

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二、核仁的主要功能

是制造核糖体，更确切的说，是核糖体主要成份rRNA的合成加工及核糖体大、小亚单位装配的场所。 1 rRNA的合成

2 rRNA前体的加工 在不同生物，初始转录产物（rRNA前体）大小不同，哺乳类为45srRNA（13000个核苷酸）、果蝇为38s rRNA、酵母为37s rRNA。分别被加工、切割成不同大小的rRNA分子。小分子核仁核糖核蛋白（snoRNPs）作为引导RNA（guide RNA）参与加工编辑过程。

3 核糖体亚单位的装配 约30分钟成熟的小亚单位开始出现在细胞质，而大亚单位则在1小时后才装配完毕。

三、核仁在细胞周期中的动态变化

在mitosis前期：核仁变小，颗粒区与纤维区渐消失；前期未，中期：核仁消失，由于rRNA转录暂停，rDNA逐渐缩回，凝缩到染色体中形成了染色体的次级缢痕；未期：核仁重建；间期：重建完毕。

第五节 染色质结构与基因转录 第六节 核基质与核体 一、 核基质

1 概念 存在于真核细胞核内除染色质、核膜与核仁外的一个以蛋白质成分为主的纤维网架结构体系。

2 组成 70年代初，Berezney & Coffey 从大鼠肝细胞中分离出一种非染色质蛋白纤维，他们用核酸酶（DNase和RNase）与高盐溶液处理核，将DNA、RNA、组蛋白抽提后发现核内仍残留有纤维蛋白的网架结构。称为核骨架（nuclear skeleton）或核基质（nuclear matrix），这些纤维的直径在3—30nm，单丝直径在3—4nm。

3功能 这种结构与DNA的有序空间排列、染色体DNA的包装、DNA复制、基因表达、病毒复制及Hn—RNA的加工有关。

染色体骨架 指染色体中由非组蛋白的构成的结构支架，与染色体高级结构的构建有关。1971年，stubblefield and wary用超声波、2 mo1/L NaCl或6mo1/L尿素处理中国仓鼠染色体，除去染色体中DNA和组蛋白后，还观察到一些带状结构。

Laemmli等进一步用2 mo1/L Nacl或硫酸葡聚糖、肝素溶液处理Hela细胞中期染色体去除组蛋白，发现染色体中存在非组蛋白骨架，即所谓染色体骨架。

二、 核体（nuclear bodies,NBs）

间期核中除染色质与核仁以外的，分布在染色质空间的亚核结构域。

第九章 核糖体（ribosme）

教学目的：掌握核糖体的结构与功能 教学重点：核糖体的组成成分及各自功能 教学难点：核糖体的功能活性部位

第一节 核糖体的类型与结构 一、基本类型及化学成分

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以沉降系数不同划分为三种类型，每种类型均有大、小两个亚单位构成。 单体 亚单位

原核细胞、叶绿体、线粒体 70 S 50 S 30 S 哺乳类线粒体 55 S 35 S 25 S 真核细胞 80 S 60 S 40 S 二、结构及装配 （一）结构

目前对细菌的核糖体了解较深，故以70 S核糖体来介绍其结构。

大亚单位呈半圆形，一侧伸出三个突起，中央有一凹陷。小亚单位呈长条形，约于1/3长度处有一细的缢痕，使小亚单位分为大小两个部分。二者结合起来时，凹陷部位彼此对应，形成一隧道。 （二）装配

核糖体大小亚基与rRNA之间，以及大小亚基之间，rRNA与蛋白质之间可以自行装配，但详细机理尚未查清，根据目前的研究，至少可以肯定以下事实。

（1）30S亚单位的pro 专同 16S rRNA结合，50S亚单位的pro 专同 23S rRNA结合，若将其混合，则装配不成有功能的亚单位。

（2）从不同细菌提取出30S亚单位的蛋白质和16S rRNA，混合后可装配成有功能的30S亚单位，说明无种间差异。

（3）原核细胞与真核细胞的亚单位不能形成有功能的核糖体。

（4）E.coli的核糖体和（玉米中）叶绿体的核糖体相似，相互交换亚单位仍具功能。 （5）E.coli的核糖体和线粒体的核糖体不同，相互交换后不能装配。 三、核糖体蛋白质与rRNA的功能 在单个核糖体上，可区分多个功能活性部位，在蛋白质合成过程中各有专一的识别作用和功能。

○1与mRNA结合的位点：在16SrRNA的3`端有一段顺序同多数原核生物的mRNA(AUG上游3-9个碱基)的核糖体结合位点有互补关系，以便使mRNA结合在小亚基上。 ○2A位点（A site，acceptor site，aminoacyl site），氨酰基位点

亦称氨基酸部位或受位，是接受氨酰基tRNA的部位，偏于大亚单位（大亚基“座斗”，右侧“扶手”；小亚基“头部”和“颈部”）。 ○3P位点（P site ,peptidyl site），肽酰基位点 亦称肽基部位或放位，是与延伸中的肽酰tRNA的结合位点。偏于小亚单位（小亚基“头部”，大亚基“座斗、扶手”）。

○4肽酰转移后与即将释放的tRNA结合的位点——E位点（exit site），偏于小亚单位。 ○5与肽酰tRNA由A部位移位到P部位有关的转移酶的结合位点 亦称转移酶Ⅱ，简称G因子，位于大亚基（“靠背上”）。 ○6肽酰转移酶的催化位点

亦称转移酶I或T因子，是肽链形成时，催化氨基酸之间形成肽键的肽合成酶(催化P位上肽酰tRNA的基羟基与处在A位上氨酰基tRNA的氨基之间形成肽链)。位于大亚基上（“座斗”和“右侧扶手”）

rRNA与蛋白质比较，在核糖体上，rRNA是主要作用成分。此外，尚有其它众多因子。 第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成 一、多聚核糖体

大小亚单位的结合与分离受Mg2+的影响 ，在进行蛋白质合成时，4-5个以上的单体被mRNA串联起来，这种成串的核糖体称为多核糖体（poly ribosomes）。

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二、蛋白质的合成

核糖体之功能是合成蛋白质。具体作用可能在于：

一是与mRNA的连接，在16S rRNA的3′端有一段顺序同多数原核生物的mRNA的核糖体结合部位有互补关系，从而使30S亚单位能识别mRNA的起始端。 二是为多肽链的形成提供表面位置，由大亚单位行使。

三是供tRNA结合，在5S rRNA上有一段顺序同tRNA中的TψCG有互补顺序。 合成过程 １ 翻译起始 2 多肽链延长 3 翻译终止

三、RNA在生命起源中的地位

RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。既能向DNA一样具有遗传信息载体的功能，又能向蛋白质一样具有酶的催化功能，推测在最早出现的简单生命体中应具备这一双重功能的特性。

知道RNA具有催化功能是近些年来的事，人们把一系列具有催化作用的RNA统称为核酶（ribozyme）。

推测最早生命形式的遗传物质的载体是RNA而不是DNA。在漫长的进化过程中，RNA催化产生了蛋白质，进而DNA取代了RNA的遗传信息功能，蛋白质取代了绝大多数RNA酶的作用，逐渐演化成今天的细胞。

DNA链比RNA链稳定，且DNA链中的T取代了RNA中的U使之更易于修复，则也可能储存大量的信息并能更稳定的遗传。由于蛋白质结构的多样性和构象的多变性，不仅比RNA更有效的催化多种反应，而且也提供更为复杂的细胞结构组分。

第10章 细胞骨架（Cytoskeleton）

教学目的：

1 掌握细胞骨架的概念

2 掌握细胞骨架各成分性质、结构与功能 3 了解细胞的各种运动形式 教学重点：

1 细胞骨架的狭义及广义概念

2 细胞骨架各成分性质、结构与功能 教学难点：细胞骨架各成分之间的关系

概述 细胞骨架是真核细胞中的蛋白纤维网架体系，可以说是迄今为止，最新发现的一类细胞器，也是当前细胞生物学研究中最活跃的领域之一，并且这种研究正方兴未艾。 真正确认细胞中骨架系统的存在，则是在本世纪60年代，人们对制作电镜标本的固定剂和条件作了改动之后。1963年，Slauterback使用戊二醛（代替锇酸）在室温（代替0℃）下固定标本，首先在水螅刺细胞中发现了细胞骨架成分之——微管，同年，Porter在植物细胞中也发现了微管的结构。

那么细胞骨架的概念如何呢？包括哪些内容呢？

细胞骨架是真核细胞中的蛋白纤维网架体系。早期狭义的范围主要指胞质骨架，现代广义的理解应为：

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