内容发布更新时间 : 2024/12/24 22:15:05星期一 下面是文章的全部内容请认真阅读。
精品文档
授课题目(教学章、节或主题): 第四节 乙烯 一、乙烯的分布与生物合成 二、乙烯的信号转导途径 三、乙烯的生理作用和应用 第五节 脱落酸 一、脱落酸化学结构和分布 二、脱落酸的生物合成、代谢和运输 三、脱落酸的信号转导途径 四、脱落酸的生理作用 第六节 其它天然的植物生长物质 一、油菜素内酯 二、多胺 三、茉莉酸 四、水杨酸 第七节 植物生长抑制物质 一、生长抑制剂 二、生长延缓剂 教学器材与工具 多媒体设施、黑板与笔 授课时间 第13周周一第1-3 节 教学目的、要求(例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次): 1、理解植物激素乙烯、脱落酸、油菜素内酯的结构、种类、生物合成过程、作用和作用机理。 2、了解植物生长抑制物质的结构、种作用和作用机理。 教学内容(包括基本内容、重点、难点): 基本内容
第一节 乙 烯(ethylene)
乙烯是一种气体激素。
一、 乙烯的分布与生物合成
(一)乙烯的分布
乙烯(ethylene)是简单的不饱和碳氢化合物,分子式为C2H4,结构式为H2C=CH2,相对分子质量为28.05。在生理环境的温度和压力下,是一种气体,比空气轻。高等植物各器官都能产生乙烯,但不同组织、器官和发育时期,乙烯的释放量是不同的。例如,成熟组织释放乙烯较少,一般为0.01~10 nL?g-1FW?h-1,分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多,某些真菌(青霉菌、镰刀菌、酵母菌、毛霉)和细菌(大肠杆菌)也产生较多的乙烯。
精品文档
精品文档
(二)乙烯的生物合成过程
许多试验都肯定,蛋氨酸(methionine)是乙烯的前身。D.O.Adams和杨祥发在1979年证实蛋氨酸转变为S-腺苷蛋氨酸(S-adenosyl methionine,SAM),催化SAM为1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid,ACC)的ACC合酶(ACC synthase)。ACC在有氧条件下和ACC氧化酶(ACC oxidase)催化下,形成乙烯。
ACC除了形成乙烯以外,也会转变为结合物N-丙二酰-ACC(N-malonyl-ACC,MACC),是不可逆反应,因此MACC是失活的最终产物,它有调节乙烯生物合成的作用。
现将与乙烯生物合成有关的蛋氨酸循环和乙烯合成的调节总结如图8-21。
图8-21 乙烯生物合成及其调节以及蛋氨酸的循环
(三)乙烯生物合成的酶调节
1. ACC合酶 ACC合酶催化SAM转变为ACC,这种酶的活性受生育期、环境和激素的影响。
2. ACC氧化酶 在液泡膜内表面ACC氧化酶在O2存在下,把ACC氧化为乙烯,此酶活性极不稳定,依赖于膜的完整性。
3. ACC丙二酰基转移酶 ACC丙二酰基转移酶(ACC N-malonyl transferase)的作用就是促使ACC起丙二酰化反应(malonylation),形成MACC。乙烯的代谢
二、乙烯的信号转导途径
(一)受体
根据植物对乙烯的三重反应,拟南芥有两类突变体:一类是乙烯不敏感型突
1/2 O2
变体,它对外源乙烯没有反应;另一类是组成型突变体,它在没有外源乙烯时也有三重反应。科学家从乙烯不敏感型突变体中分离出ETR1(ethylene resistant 1)基因,它编码的蛋白质ETR1是乙烯的受体之一,它的C端与细菌二元组分相似。最近研究得知,ETR1定位于内质网,符合乙烯的疏水性,能自由越过质膜进入细胞内。至今在拟南芥已经发现了包含ETR1在内的5个乙烯受体,它们共同的特征是:第一,N端跨膜3次,并具有乙烯结合位点;第二,都具有与细菌二元
精品文档
精品文档
组分相似的组氨酸激酶催化区域。
乙烯之所以与受体结合,是通过一个过渡金属辅因子,大多数是铜或锌,它们和链烯(如乙烯)有高亲和力,银离子也能替代铜产生高亲和力结合,这就说明银之所以堵塞乙烯作用不是由于乙烯结合被干扰,而是由于阻止乙烯与受体结合时产生的蛋白变化。
(二)信号转导
拟南芥中从乙烯受体到细胞核的信号转导途径已初步确定(图8-22)。乙烯经过与内质网受体ETR1结合之后,激活了下游的MAPK(mitogen-activated protein kinase)级联途径,CTR1(constitutive triple response)是Raf(revine/threonine kinase)家族MAPKKK(MAPK kinase kinase)的同系物。CTR1通过级联反应将信号传递到EIN2(乙烯不敏感α,ethylene insensitive 2)基因,EIN2基因编码的蛋白质有12个跨膜区,类似于动物的N-RAMP(natural resistant-associated macrophage protein)家族。具有通道的作用。EIN2继而将信号传递到细胞核中,激活转录因子EIN3,EIN3是一个转录因子的家族,拟南芥中有4个成员,EIN3二聚体与乙烯反应基因(ethylene nesponse factor ERF1)的启动子结合并诱导ERF1的表达,随后将调控其它乙烯反应基因的表达而引起细胞反应。
图8-22 拟南芥乙烯信号传导模式
三、乙烯的生理作用和应用
乙烯的生理作用是非常广泛的,它既促进营养器官的生长,又能影响开花结实。现归纳如下:
促进作用 促进解除休眠,地上部和根的生长和分化,不定根形成,叶片和果实脱落,某些植物的花诱导形成,两性花中雌花形成,开花,花和果实衰老,果实成熟,茎增粗,萎蔫。
抑制作用 抑制某些植物开花,生长素的转运,茎和根的伸长生长。 乙烯是气体,在合成部位起作用,不被转运,但是乙烯的前体--ACC在植物体内是能被运输的。所以有人认为ACC才是激素,因为它符合植物激素的定义。不过,这仅是一些人的观点。
早年研究乙烯的作用时,就已发现黄化豌豆幼苗对乙烯的生长反应是“三重
精品文档
精品文档
反应(triple response)”,即抑制伸长生长(矮化),促进横向生长(加粗),地上部失去负向重力性生长(偏上生长)。这种三重反应是植物对乙烯的特殊反应。(图8-23)。
图8-23 不同质量浓度的乙烯对黄化豌豆幼苗在黑暗中生长的影响(处理时间为48 h)
乙烯是气体,在生产应用上很不方便,现已发现2-氯乙基膦酸(2-chloroethyl phosphonic acid)的液体化合物能释放乙烯。这种乙烯释放剂的发现,为乙烯的实际应用提供了可能性。这个化合物的商品名称叫乙烯利(ethrel),在pH高于4.1时进行分解。植物体内的pH一般都高于4.1,乙烯利溶液在进入细胞后,就被分解,释放出乙烯气体。
O? Cl?CH2?CH2?P?o??OH??Cl??CH2?CH2?H2PO4O乙烯利(“液体乙烯” )在农业生产上能广泛地应用。乙烯利促进橡胶树乳胶的排泌是受乙烯的影响。试验指出,无论用乙烯利的水剂或油剂处理,都能使乳胶的产量第2天即上升,总干胶产量可增加20%~40%以上。这处处理措施已在我国南方橡胶园采用。此外,乙烯也能增加漆树、松树和印度紫檩等重要木本经济植物的次生物质的产量。
乙烯利也可以促进开花、果实成熟和器官脱落等,具体生理影响详见第12章第2节和第5节,以及本章的附表。
第二节 脱落酸
植物在它的生活周期中,如果生活条件不适宜,部分器官(如果实、叶片等)就会脱落;或者到了生长季节终了,叶子就会脱落,生长停止,进入休眠。在这些过程中,植物体内就会产生一类抑制生长发育的植物激素,即脱落酸。所以脱落酸是种子成熟和抗逆信号。
一、 脱落酸的化学结构和分布
脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳的倍半萜羧酸。化学
精品文档
精品文档
名称是3-甲基-5-(1′-羟基-4′-氧-2′,6′,6′-三甲基-2′-环己烯-1′- 羟基)-2,4-戊二烯酸,分子式是C15H20O4,相对分子质量为264.3。它的结构如图8-24所示。
图8-24 顺式-ABA和反式-ABA结构
1′-C为一个不对称碳原子,所以有两个旋光异构体。天然的脱落酸是右旋的,以S-ABA或(+)-ABA表示;它的对映体为左旋,以R-ABA或(-)-ABA表示。S-ABA和R-ABA都有生物活性,但后者不能促进气孔关闭。人工合成的脱落酸是S-ABA和R-ABA各半的外消旋混合物,以RS-ABA或(±)-ABA表示。
脱落酸存在于全部维管植物中,包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。高等植物各器官和组织中都有脱落酸,其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多,在逆境条件下含量会迅速增多。脱落酸的含量一般是10~50 ng?g-1FW,其量甚微。
脱落酸运输不存在极性。在菜豆叶柄切段中,14C-脱落酸向基部运输的速度是向顶运输的速度的2~3倍。脱落酸主要以游离型的形式运输,也有部分以脱落酸糖苷形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快,在茎或叶柄中的运输速度大约是20 mm?h-1。
二、 脱落酸的生物合成、代谢和运输
植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。研究表明,ABA生物合成的场所主要是叶绿体和质体。ABA是弱酸,而叶绿体的基质pH高过其他部分,所以ABA以离子化状态大量积累在叶绿体中(图8-25)。
图8-25 叶肉细胞内ABA的分布
(一)脱落酸的生物合成
ABA生物合成的过程是通过ABA缺乏突变体堵塞特殊步骤研究而得来。高等植物的ABA生物合成是由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的,从图8-26可见,异戊烯焦磷酸(IPP)经过法呢焦磷酸(FPP,C15)生成玉米黄质(zeaxanthin, C40),它在玉米黄质环氧酶(zeaxanthin epoxidase, ZEP)催化下,形成黄质醛(xanthoxal, C15), 进一步形成ABA醛(ABA-aldehyde, C15)最终形成ABA。
精品文档