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广东海洋大学
GUANGDONGOCEANUNIVERSITY
贝类学课程论文
贝类免疫生态学研究进展
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指导老师：
农学院 动科1152 谢华 201511331228
17 栗志明
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贝类免疫生态学研究进展
摘 要：综述了贝类的一些免疫反应，血细胞的吞噬、包囊、呼吸爆发等细胞免疫反应，血淋巴中的一些酶及调节因子在免疫中也有重要的作用。阐述了环境因素对贝类免疫的具体影响及其研究进展和成果。 前言：贝类免疫功能分为细胞防御和体液防御两方面。血细胞的吞噬作用是贝类最主要的防御手段，吞噬功能的具体实现涉及复杂的细胞行为及多种生化反应过程。除了细胞免疫外，依靠凝集素的凝集作用和调理作用、溶血素及溶酶体酶等各种非特异性免疫因子的共同作用的体液性免疫也起到了重要作用。 关键字：贝类，细胞免疫，体液免疫
1贝类的细胞免疫
1.1血细胞的分类及其研究
贝类血细胞的分类一直分歧很大，目前对贝类的血细胞的结构描述和分类尚无统一标准。
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在分类研究中流式细胞技术是贝类细胞分类中的一种先进的方法 , 刘东武等采用流式细胞技术 , 将中国蛤蜊和紫石房蛤两种贝类的血细 胞分为透明细胞、小颗粒细胞和大颗粒细
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胞。许秀芹等也运用流式细胞仪对多种贝的血细胞进行分类 , 大体分为颗粒细胞和透明细胞。
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张朝霞提出细胞核质比和 免疫功能特点是贝类血细胞分类的重要依据 , 结合血细胞的形态结构可以将杂色鲍血细胞分成两大类 : 颗粒细胞和无颗 粒细胞 ,而无颗粒细胞又可以进一步 细分成透明细胞和类淋巴细胞 , 两者在核质比和细胞免疫功能上明显不同 .
由于研究方法、贝类种间的差异性和贝的血细胞发育不同，贝类血细胞分类没有统一的标准。但血细胞一个重要的特征是细胞质内颗粒的有无，因此目前比较认同的标准是将贝类血细胞分为颗粒细胞和透明细胞两大类。
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在温度变化对贝类的影响研究中，张冬冬等分析水温变化及不同温度下干露处理后血细胞数量的变化表明温度对于扇贝血细胞及其亚群的数量具有重要影响无论是水体中还是干露状态下高温均会导致贝类机体的血细胞数量降低死亡率增加并且干露状态下贝类机体对于温度的耐受性更低23度时短时间内大量死亡。
周作强等研究表明缺氧环境中溶菌酶活性的降低直接影响吞噬效率，而溶菌酶又由循环血细胞分泌产生 因此，缺氧胁迫对贝类体液免疫系统的负面影响与细胞免疫系统的基本保
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持一致 因此，缺氧胁迫将导致贝类免疫系统的衰退。 1.2血细胞的免疫功能 1.2.1吞噬作用
贝类色主要防御手段是由血细胞完成的吞噬作用。吞噬作用能够清除入侵的病原体，包括细菌，原虫，大分子物质及无机颗粒等。当外界条件改变，尤其是动物受到外界抗原刺激
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时，贝类的主要表现就是吞噬反应，清除的效率取决于细胞的表面特征。
吞噬异物是血细胞最重要的功能 , 这些功能和细胞膜的作用密不可分. 血细胞以其膜上具有很多特殊的受体而有别于其它的体细胞 . 去甲肾上腺素( noradrenaline , NA ) 是儿茶酚胺在软体动物血淋巴内存在的主要形式 , 能降低氧自由基的含量 . 用 N A 处理后的太平洋牡蛎血细胞化学发光的应答明显受抑制 ,表明牡蛎血细胞表面存在 β 肾上腺素
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能受体 , 可以对化学发光进行负调节. 另外 , 白细胞介素是位于血清中的一类可溶的
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蛋白因子 , 可以刺激血细胞的增值和分化 , Cao 等在研究中也发现地中海贻贝的血细胞受细菌脂多糖 LPS 诱导后 , 细胞膜上的白细胞介素α 受体大量增加 .
杀伤内吞进贝类体内异物的途径之一是由多种活性氧中间( reactive oxygen inter
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mediates ,ROI ) 完成的。在氧化过程中 , 机体蛋白的变性会诱导贝类和入侵的病原体
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体内产生热激蛋HSPs。 HSPs会诱导贝类体内大量蛋白类物质的折叠和生成 , 这些物质释
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放到体液中 , 会促进吞噬作用和提高贝类面对环境胁迫时的免疫力。
溶酶体释放的各种水解酶是杀伤外来物的另外一种机制 。除了直接参与贝类细胞免疫
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外 , 溶酶体酶还能作为调理素有效调节吞噬作用。
许秀芹等研究表明酵母聚糖起调理素的作用 , 增强血细胞对异物的识别能力 , 从而提高了其吞噬能力, 促进血细胞对真菌等较大异物的包围杀伤 , 引起血细胞凝结 , 有利
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于血细胞趋向和杀伤异物及对伤口的修复。
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徐翊轩等研究表明脂多糖是革兰氏阴性细菌外膜的组成部分被称为固有免疫的重要激活剂之一具有免疫调节作用有研究发现其在激活血细胞增殖活化酶原增强细胞吞噬活性等方面效果显著。 1.2.2异己识别
研究发现，天然免疫识别分子可以识别一大组或几大组病原体所共有的、保守的、不同于宿主自身成分的某类分子的结构模式，称为病原体相关分子模式PAMP。天然免疫识别的不是高度专一性空间结构和化学结构，而是某种结构模式，因而是广谱的。这些对病原体相关分子模式进行识别的免疫识别分子包括血浆中的调理因子以及血细胞表面的某些受体，它
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们的存在保证了贝类可以有效地对异物进行识别而清除。 1.2.3呼吸爆发
呼吸爆发伴随着吞噬作用而产生，由于在这个过程中可产生大量的活性氧中间体来杀灭
[9]
和消化病原体微生物，所以在免疫防御中起重要作用。ROIs伴随吞噬作用中的呼吸爆发( Respiratoryburst)过程 , 由细胞膜上的高铁细胞色素氧化还原酶产生 。产 生的 ROIs 包括 超氧 阴离子 、过氧化氢 、 羟基自由基和超卤化物 ( Hypohalides) 等。 Nakamura 等在静止和刺激状态的扇贝中都检测到了超氧化氢的产生 。O2-与 NO 结合产生的硝酸盐超氧化物阴离子( peroxynitriteanion ) 是一种稳定的 、 高毒性的ROIs类物质 , 其有效
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灭菌活性使其成为最重要的一种活性氧中间物。 1.2.4包囊作用
贝类血细胞在吞噬比自己大的物质时的一种特殊吞噬方式 。在这种防御方式中 , 血细胞会动员自己全部的膜面积在异物表面完全伸展 、 扁平化 , 最后由若干吞噬细胞 形成连
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续的细 胞层而将异物 包裹起来, 然后进行降解消除。 1.2.5其他免疫功能
贝类血细胞还可以在伤口修复、炎症反应、神经免疫反应过程中发挥重要作用。贝类血
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细胞参与这些免疫功能的基础是血细胞的异己识别和吞噬作用。
2贝类的体液防御因子
2.1溶酶体酶
2.1.1酸性磷酸酶和碱性磷酸酶
酸性磷酸酶和碱性磷酸酶是动物体内的参与免疫防御的两种重要水解酶，能催化有机磷
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酸脂水解，打开磷酸脂键，释放磷酸根离子。酸性磷酸酶 、 碱性磷酸酶等既能直接起抗
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菌作用 , 又能作为调节因子影响细胞的吞噬。
温度对华贵栉孔扇贝ACP和AKP活性的影响，栗志明等研究表明温度的一次效应和二次效应对ACP,AKP活力影响显著，表明2种酶的活性均易受温度的影响ACP和AKP活力随着温
[14]
度的升高呈现出先下降后上升的变化趋势。
盐度对华贵栉孔扇贝ACP和AKP活性的影响，在贝类养殖过程中水体盐度的改变能够对机体的渗透压产生影响从而影响生物体内离子水平能量代谢以及电解质平衡最终改变生物
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体内与免疫相关的酶活性。栗志明等研究结果显示盐度的一次效应和二次效应对华贵栉孔扇贝ACP和AKP活性影响显著，这表明2种酶活性易受到盐度的影响且存在最大或最小峰值
[14]
ACP和AKP活性随着盐度的升高呈现出先下降后上升的峰值变化。
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