内容发布更新时间 : 2024/12/27 0:02:02星期一 下面是文章的全部内容请认真阅读。

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下降，于是木质部的水沿水势梯度进入筛管分子，筛管分子的膨压上升；另一方面，在运输系统的库端，由于韧皮部的卸出，库内筛管分子的溶质减少，细胞渗透势提高，同时细胞水势也提高，这时韧皮部的水势高于木质部，因此水沿水势梯度从筛管分子回到木质部，引起筛管分子膨压的降低。这样就在源端和库端形成膨压差。由于源－库端的膨压差，筛管中的汁液沿压力梯度从源向库运动。筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建立和维持源库两端的压力差。 韧皮部的运输机制如果符合压力流动学说，就必须具备以下条件： 1筛管间的筛孔必须是开放的

利用快速冷冻和固定技术得到的电镜结果表明筛管分子中P-蛋白常位于筛管分子的外周或者分布在整个管腔，位于筛孔的P-蛋白沿孔道或以疏松的网状分布。在葫芦科、甜菜、豆类等许多植物中都观察到这样的筛孔的开放状态。这些观察结果是符合压力流动学说的。。最近利用共聚焦显微镜技术对蚕豆(Vicia faba)中筛管分子在活体状态下荧光分子的运输过程进行了观察，结果表明筛管孔道在活体中是开放的。 2在同一筛管中没有双向运输的发生

对于筛管分子中运输方向的观察一般是通过在筛管中装入示踪物如荧光染料，然后根据示踪物的运动方向来确定筛管集流的方向。常常可以观察到示踪物在茎的不同维管束中沿不同方向的运动。因此目前对筛管分子中物质运输方向的观察结果是支持压力流动学说的。 3. 筛管运输本身并不需要能量

一些可以耐受短期低温的植物比如甜菜，使其叶柄的一段处于1℃的低温，这时组织的呼吸被抑制了90％，而韧皮部的运输在受到暂短的抑制后可以逐步恢复到正常水平。把南瓜(Cucurbita pepo)叶柄置于100％的氮气和黑暗条件下，运输部位的有氧呼吸被完全抑制但是运输过程依然进行。因此造成运输抑制的原因可能是筛孔的堵塞而非不能满足运输的能量需求。

4. 在源端和库端存在膨压差

对源端和库端筛管分子的膨压可以进行直接测定，根据目前所得到的源库端膨压的测定值，我们可以发现源端总是具有比库端更高的膨压值。

源端和库端筛管分子的膨压值也可以通过从渗透势和水势计算得到源库两端所需的膨压差值是0.12到0.46MPa。因此源库端存在的膨压差是足以推动筛管集流的运行的。

6、什么是韧皮部的装载？韧皮部的装载包括哪些途径和类型？韧皮部装载途径及类型和参与装载的细胞的结构和所运输的糖的种类有何关联？

韧皮部装载(phloem loading)包括光合产物从成熟叶片中叶肉细胞的叶绿体运送到筛管分子-伴胞复合体的整个过程，其中包括三个步骤：第一个步骤是光合作用产物从叶绿体外运到细胞质。在白天，光合作用生产的磷酸丙糖从叶绿体外运到细胞质，然后转化为蔗糖；在夜里，叶绿体中的淀粉水解为葡萄糖，之后被运送到细胞质并转化为蔗糖；第二个步骤是蔗糖从叶肉细胞运输到叶片小叶脉的筛管分子-伴胞复合体附近。这个过程往往只涉及几个细胞的距离，因此也称为短距离运输(short-distance transport)；第三个步骤是筛管分子装载(sieve element loading)， 即蔗糖进入筛管分子-伴胞复合体的过程。 韧皮部装载可以通过质外体途径也可以通过共质体途径。

韧皮部装载类型是和小叶脉伴胞类型、筛管分子－伴胞复合体与周围细胞间胞间连丝的精品文档

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密度以及糖的运输形式等因素相关的。

首先取决于伴胞类型和筛管分子-伴胞复合体与周围细胞胞间连丝的密度。普通伴胞和转移细胞除了与筛管分子间有大量胞间连丝外，与周围的其他细胞缺少胞间连丝的连络，因此光合产物进入筛管必须经过质外体的途径。而中间细胞与周围细胞间有大量的胞间连丝存在，因此光合产物可以经过共质体的途径进入筛管。

筛管分子-伴胞复合体与周围细胞胞间连丝的密度在不同植物种属中有相当大的差异。一般可以根据其密度的大小分为类型1、类型2a和类型2b，即有大量胞间连丝存在，有中等密度的胞间连丝存在和几乎无胞间连丝存在三种类类。不同类型间胞间连丝的密度差异约有10倍，从类型1到类型2b的差异可达1000倍。

韧皮部装载的途径还与所运输糖的形式有关。以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体韧皮部装载途径，这些植物在小叶脉的伴胞类型通常为普通伴胞或转移细胞，在筛管分子-伴胞复合体与周围细胞间很少有胞间连丝，为类型2b。例如甜菜，许多豆科植物等。而具有共质体韧皮部装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、水苏糖等多聚糖，这类植物的小叶脉通常具有中间细胞类型的伴胞，在筛管分子-伴胞复合体与周围细胞之间有大量的胞间连丝，为类型1，例如锦紫苏(Coleus blumei)、西葫芦(Cucurbita pepo)和甜瓜(Cucurnis melo)等。

在同一植物中可以有混合的装载途径，例如寡糖通过共质体装载而蔗糖通过质外体装载，不同的糖通过不同途径平行地进入不同的筛管分子-伴胞复合体。不同的韧皮部装载途径还可以发生在不同等级的叶脉中，质外体途径的韧皮部装载发生在较高等级的叶脉中，共质体途径的韧皮部装载发生在较低等级的叶脉。因此，韧皮部的装载可能还有其他的类型和装载机制有待我们去揭示。

7、在不同的装载途径中，糖是如何被运出和运入细胞或在细胞间进行运输的？

质外体途径中质子泵将质子泵出细胞，在质外体中形成较高的质子浓度，建立起细胞内外的质子梯度。质外体中的质子趋向于向细胞内扩散，在细胞膜上的特殊载体可以利用质子的顺电化学梯度的扩散将细胞外的溶质蔗糖与质子共同转运至细胞内，这种运输方式称为蔗糖－质子同向运输(sucrose-proton symport)或共运输(cotransport)。

聚合物陷阱模型认为：共质体途径中叶肉细胞光合作用中产生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通过胞间连丝从维管束鞘细胞扩散进入中间细胞后，在中间细胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水苏糖因而被消耗掉，这样就维持了蔗糖从维管束鞘细胞到中间细胞的顺浓度梯度的运输，同时由于合成的棉子糖和水苏糖具有较大的分子量而无法通过扩散经胞间连丝回到维管束鞘细胞，而中间细胞和筛管分子间的胞间连丝的较大通透性可以允许中间细胞中合成的棉子糖和水苏糖扩散进入筛管分子，这样被运输的糖（棉子糖和水苏糖）在中间细胞和筛管分子中就会提高。

8、什么是韧皮部的卸出？植物体如何进行同化物卸出？

9、什么是光合作用产生的同化物的配置，同化物的配置受哪些因素的调控？ 植物将光合固定的碳转移到不同代谢途径的调节作用称为配置(allocation)。

10、什么是同化物的分配？源和库之间的关系如何影响同化物的分配？

植物体中有规律的光合同化物向各库器官输送的模式称为分配(partitioning)。 源叶的代谢受库需求的调节：虽然库器官对同化物的需求最终要依赖于源叶的光合作用，但是库的需求对源叶的代谢有非常重要的调节作用。

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光合叶中同化物（淀粉、蔗糖和己糖）是否发生积累可能是联系库需求和光合作用的重要因素。其可能的作用机制有以下几方面：

（1） 磷酸的可利用性当库需求降低时，光合作用可能会由于叶绿体中磷酸浓度的降低而受到限制。当库需求低时，蔗糖的合成会降低，可用于通过磷酸转运器与叶绿体中磷酸丙糖交换的磷酸就会减少。

（2） 糖的调节作用 高水平的糖会使许多光合作用的酶的转录速度和基因表达降低。如前所述，较长期源库比例的改变会引起源细胞代谢的变化，这个变化的时间进程是和基因表达的变化相一致的。

植物的生长、分化和发育

1. 植物与动物生长发育特点的主要区别是什么？

植物发育是从胚胎发生开始的，胚胎构成了植物体的基本轮廓，建立了植物生长发育的基本模式；同时还形成了植物持续生长所需要的分生组织，使成年植物可以继续繁衍新的器官和组织。

与动物发育不同的是，植物发育是一个持续进行的过程。本章将讨论植物根和茎中分生组织的分裂特性，以及控制这些分生细胞的分裂方向的各种因素。

2. 简述植物生长、分化和发育的概念

植物的生长（growth），是指植物在体积、重量、数目等形态指标方面的增加，是一种量的变化。植物分化（differentiation）是指植物细胞在结构、功能和生理生化性质方面发生的变化，是一种反映细胞之间区别的质的变化。而所谓发育（development），则是植物生长和分化的总和，

3. 何谓植物细胞分裂周期？周期素（cyclin）和周期素依赖蛋白激酶（CDK）是如何控制

细胞周期的？

4. 植物细胞分化的四步模式是什么？举例说明。

一般地，植物细胞的分化应该有下述四个事件的顺序发生：1、诱导细胞分化信号的产生和感受；2、分生细胞特征基因的关闭以及分化细胞特征基因的表达；3、形成分化细胞结构和功能的基因表达；4、前述基因表达导致的细胞结构和功能上的分化成熟。植物维管细胞的分化过程，较好地反映了上述细胞分化的四步模式。

在拟南芥中，皮层薄壁细胞接受生长素信号后，诱导同型异源框基因（homeobox gene）ATHB-8的表达。已知同型异源框基因是与器官分化密切相关的基因，是分化细胞的特征基因。该类基因编码转录因子蛋白，调节细胞分化所需的下游基因的表达。在植物导管分子细胞分化过程中，已经得到鉴定的这类下游基因有编码蛋白酶的基因和编码核酸酶的基因，这两类基因的产物参与导管分子最后成熟时的细胞自溶过程。

可以看出，在导管分子的分化过程中，表现出典型的四步模式，依次是诱导信号生长素的产生和感受、分化细胞特征基因ATHB-8的产生、分化所需的功能基因如蛋白酶基因和核酸基因的产生，最终导致细胞自溶形成成熟的导管分子。

5. 什么是极性？为什么说极性是植物细胞分化的基础？举两例加以说明。

所谓极性（polarity），是指植物器官、组织或细胞在形态结构、生化组成以及生理功能精品文档

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上的不对称性。

植物细胞的极性是基因表达控制的，同时也与该细胞在组织内的位置有关。另外，各种环境条件，如光照梯度、温度梯度甚至电势梯度的影响，也会改变细胞极性，影响其分裂方向和分化方向。例如墨角藻（Fucus）的大小孢子在海水中结合生成的合子（zygote）最初缺乏细胞壁，完全是一个无极性的球形细胞，但是在由上而下的单向光线的照射下，合子形成后的几个小时之内便形成了以细胞内单向钙离子流为特征的极性（图11-4），此时改变光线照射方向可以改变细胞极性的方向，但是10～14小时后，细胞壁形成，细胞内细胞骨架的固定作用将细胞分为两极：叶极（thallus pole）和根极（rhizoid pole）。随后发生的第一次分裂也是不均等分裂，形成原叶细胞（thallus cell）和根细胞（rhizoid cell）。

6. 什么是位置效应？试举例说明。

7. 植物胚胎发育的三个阶段是什么？

胚胎发生的第一阶段为球形胚（globular stage embryo）阶段 (图 11-7D)，受精卵进行精确的同步分裂形成一个对称的多细胞球；第二阶段为心形胚（heart stage embryo）阶段 (图 11-7E and F)，在球形胚一端的两侧发生快速的细胞分裂，形成两个对称的子叶原基，构成一个两侧对称的心形胚；第三阶段为鱼雷形胚（torpedo stage embryo）阶段 (图 11-7G)，胚轴开始伸长，子叶原基进一步发育，形成鱼雷形胚。

8. 植物胚胎发育过程中建立的三个植物生长发育的基本模式是什么？

植物胚胎发生过程中奠定的植物生长发育的基本模式，首先是植物器官的径向构造模式（radial structure pattern）；其次是植物的轴向发育模式(axial developmental pattern)；最后是将来分化发育各种植物器官的初生分生组织（primary meristems）。

植物生长物质与植物发育

1. 植物激素、植物生长物质、植物生长调节剂的定义是什么？

植物生长物质（plant growth substances）是指一些小分子化合物，它们在极低的浓度下便可以显著地影响植物的生长发育等生理功能，包括天然存在的植物内源激素和人工合成的植物生长调节剂。

植物生长调节剂（plant growth regulator），即那些在农业和园艺生产中使用的一些化合物，这些化合物在微量使用的情况下，对植物生理过程具有显著的调节作用。

植物激素是植物内源产生的有机化合物，在极低浓度的条件下，对植物的生理过程发生显著的影响。

2. 活性生长素的结构特征是什么？

从化学结构上看，具有生长素生物活性的化合物的分子结构特征有如下三点：1、具有一个芳香环，2、具有一个羧基侧链，3、芳香环和羧基侧链之间有一个芳香环或氧原子间隔。 3. 生长素生物合成有几种类型？

色氨酸依赖途径和非色氨酸依赖型合成途径。

4. 什么是生长素的极性运输？生长素极性运输的机理如何？试设计一个试验证明生长素

的极性极性运输性质？举例说明生长素的极性运输性质？ 精品文档

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生长素的运输主要是从顶端向茎基部的运输（向基性运输，basipetally transport）。这种单一方向的运输模式称为极性运输（polar transport）。

生长素极性运输有两个重要的步骤：首先，生长素在质子势和化学势的推动下从细胞壁通过质膜流入细胞；其次，细胞内生长素在化学势的推动下借助于细胞基端的载体蛋白流出细胞。

通过磷脂双层膜的被动扩散和质子势驱动的协同运输。IAA的pKa=4.75，因为原生质膜上的质子泵的作用，细胞壁内的pH一般被维持在pH5左右，在这个pH条件下，将近半数生长素的侧链羧基处于一种非解离的状态，表现较强的亲脂性，根据相似相溶的原理，非解离的生长素比较容易通过扩散透过质膜。试验也证实，降低细胞壁内的pH可以促进IAA流入细胞。

生长素进入细胞还存在着一种由载体介导的主动运输途径。在这个途径中，质膜上的特

-+

异载体将一个IAA输送到细胞内的同时，也将两个H协同运输到细胞内。因为这种运输可以被质膜两侧的质子势差推动，所以比单纯扩散更有利于生长素在细胞内的积累。

5. 简述生长素促进细胞伸长生长的酸生长理论。

生长素促进细胞伸长生长的效应是非常迅速的，从处理到发挥效应之间的滞后时间大约是10分钟，同时伴随着细胞壁的酸化。细胞壁中的膨胀素（expansin）在细胞壁的酸生长过程中起着疏松细胞壁的作用。膨胀素不仅可以在酸性缓冲液中恢复细胞壁的伸展性，甚至可以疏松完全由纤维素组成的滤纸！膨胀素疏松细胞壁的原理是它在酸性条件下可以弱化细胞壁多糖组分间的氢键。

6. 活性赤霉素和非活性赤霉素的结构特征是什么？

活性赤霉素有若干结构特征，1、几乎所有的赤霉素都有7位碳原子上的羧基，这也是活性赤霉素必须的结构特征；2、C19-GAs的相对生物活性比C20-GAs要高；3、3β-羟基、3β，13-二羟基或1，2不饱和键是赤霉素具有最高生物活性的特征，如GA1,GA4, GA3, GA7, GA32等（参见图12-14E、F、G）；

具有2β-羟基的赤霉素不具备生物活性，实际上2β-羟基的引入是植物使赤霉素非活化的调节机制，例如GA29

7. 简述赤霉素生物合成的三个阶段及其关键酶。

步骤一：环化反应生成贝壳杉烯 贝壳杉烯合成酶

步骤二：氧化反应生成GA12醛 细胞色素P450的单加氧酶

步骤三：由GA12醛形成所有其他的赤霉素

关键酶是以2-酮戊二酸作为辅助基质的双加氧酶和3β－羟化酶。 8. 什么是赤霉素生物合成的器官特异性？

高等植物中不同的器官组织、不同发育阶段内起调节作用的赤霉素种类不同，相应的生物合成途径也不尽相同，也就是说，赤霉素生物活性及其生物合成具有器官特异性。

9. 简述赤霉素促进大麦种子胚乳消化的作用机制.

赤霉素和受体结合后，首先激活了质膜上的G蛋白。G蛋白介导的信号传递系统；活化了既存的活化因子；活化因子和GA-MYB 基因的抑制子结合；合成GA-MYB蛋白；MYB蛋白，α－淀粉酶基因启动子上的GA响应元件结合；诱导α－淀粉酶合成；分泌到胚乳中发挥作用。 精品文档