内容发布更新时间 : 2024/7/4 12:01:13星期一 下面是文章的全部内容请认真阅读。

第四章 糖代谢

本章要点

☆糖的作用：

①为生命活动提供能源和碳源；

②参与组成结缔组织等机体组织结构； ③调节细胞信息传递；

④形成NAD+、FAD、ATP等多种生物活性物质；

⑤构成激素、酶、免疫球蛋白等具有特殊生理功能的糖蛋白。 一、糖的消化吸收与转运 （一）、糖代谢后以单体形式吸收

1.人类食物中可被机体分解利用的糖类主要有植物淀粉、动物糖原、麦芽糖、蔗糖、乳糖和葡萄糖等。

2.食物中还含有大量的纤维素，由于人体内无β-糖苷酶故不能对其分解利用，但纤维素能起到刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需的糖类。

3.唾液和胰液中都有α-淀粉酶，可水解淀粉分子内的α-1，4-糖苷键。

4.淀粉消化主要在小肠内进行，在胰液的α-淀粉酶作用下，淀粉被水解为麦芽糖、麦芽三糖、含分支的异麦芽糖、有4-9个葡萄糖残基构成的α-极限糊精。

5.寡糖的进一步消化在小肠粘膜刷状缘进行。α-糖苷酶（包括麦芽糖酶）水解没有分支的麦芽糖和麦芽三糖。α-极限糊精酶（包括异麦芽糖酶）可水解α-1，4-糖苷键和α-1，6-糖苷键，将α-极限糊精和异麦芽糖水解成葡萄糖。肠黏膜细胞还含有蔗糖酶和乳糖酶等。

6.糖类被消化成单糖后才能在小肠被吸收。小肠黏膜细胞依赖特定载体摄入葡萄糖，是一个主动耗能的过程，同时伴有Na+的转运。这类葡萄糖转运体称为Na+依赖型葡萄糖转运蛋白，他们主要存在于小肠黏膜和肾小管上皮细胞。 7.葡萄糖被小肠黏膜细胞吸收后经门静脉进入血循环，供身体各组织利用。肝对于维持血糖稳定发挥关键作用。当血糖较高时，肝通过糖原合成和分解葡萄糖来降低血糖；当血糖较低时，肝通过糖原分解和糖异生来升高血糖。 △乳糖不耐受症：缺乏乳糖酶 （二）、细胞摄取葡萄糖需要转运蛋白

过程（注意两个底物水平磷酸化的酶都是逆向命名的） ATP -1 -1 +1 其他 第一个限速步骤，不可逆，需要Mg2+ 第二个限速步骤，消耗一个ATP 氧化脱氢 底物水平磷酸化，反应可逆，生成1个ATP 氧化脱氢 Glu?????G-6-P(葡糖-6-磷酸) 己糖激酶G-6-P?磷酸己糖异构酶?????F-6-P F-6-P???????F-1，6-2P磷酸二羟丙酮?磷酸丙酮异构酶?????3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖激酶-1F-1，6-2P?醛缩酶???3-磷酸甘油醛?磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油酸脱氢酶3-磷酸甘油酸?3??????1,3-二磷酸甘油酸 1,3-二磷酸甘油酸?磷酸甘油酸激酶?????3-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸?磷酸甘油酸变位酶??????2-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸?烯醇化酶????磷酸烯醇式丙酮酸Heiven-Yewen

磷酸烯醇式丙酮酸?????丙酮酸 丙酮酸激酶+1 第三个限速步骤，第二次底物水平磷酸化 二、糖的无氧分解 （一）、糖的无氧氧化分为糖酵解和乳酸生成两个阶段 1．葡萄糖经糖酵解分解为两分子丙酮酸 A.糖酵解的产能阶段

①葡萄糖磷酸化生成葡糖-6-磷酸

a.反应不可逆，是糖酵解的第一个限速步骤

b.己糖激酶（糖酵解的第一个关键酶）催化，需要Mg2+ c.磷酸化后的葡萄糖不能自由通过细胞膜而逸出细胞 d.消耗一份子ATP

e.哺乳动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶（Ⅰ-Ⅳ型）。肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡糖激酶，它有两个特点：一是对葡萄糖的亲和力很低，二是受激素调控，它对葡糖-6-磷酸的反馈抑制并不敏感。这些特性使葡糖激酶对于肝维持血糖稳定至关重要，只有当血糖显著升高时，肝才会加快对葡萄糖的利用，起到缓冲血糖水平的调节作用。 ②葡糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸 a.磷酸己糖异构酶催化 b.需要Mg2+ c.可逆反应

③果糖-6-磷酸转变为果糖-1，6-二磷酸 a.第二个磷酸化反应 b.需要Mg2+

c.磷酸果糖激酶-1催化

d.反应不可逆，是糖酵解的第二个限速步骤 e.消耗1分子ATP

④果糖-1，6-二磷酸裂解成2分子磷酸丙糖（即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油酸） a.醛缩酶催化 b.反应可逆

⑤磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛 a.磷酸丙糖异构酶 b.反应可逆

c.磷酸二羟丙酮还可转变为α-磷酸甘油（3-磷酸甘油），是连接葡萄糖代谢和脂肪代谢的重要枢纽物质。 B.糖酵解的耗能阶段

★糖酵解的耗能反应：1分子葡萄糖经两次磷酸化反应消耗了2分子ATP，产生了2分子3-磷酸甘油醛。 ⑥3-磷酸甘油醛氧化为1，3-磷酸甘油酸。 a.3-磷酸甘油醛脱氢酶催化

b.以NAD+为辅酶接受氢和电子

c.参与反应的还有无机磷酸，当3-磷酸甘油醛的醛基氧化脱氢生成羧基时立即与磷酸形成混合酸酐。该酸酐是一种高能化合物，其磷酸酯键水解时可将能量转移至ADP，生成ATP。 ⑦1，3-磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸 a.磷酸甘油酸激酶催化 b.反应需要Mg2+

c.糖酵解过程中第一次产生ATP的反应，将底物的高能磷酸基直接转移给ADP生成ATP。

d.底物水平磷酸化：ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程。 e.反应可逆

⑧3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸 a.磷酸甘油酸变位酶催化 b.反应可逆

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c.需要Mg2+

⑨2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 a.烯醇化酶催化

b.反应的标准自由能改变比较小，但反应时可引起分子内部的电子排布和能量重新分布，形成了一个高能磷酸键，这就为下一步反应作了准备。

⑩磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸基转移给ADP生成ATP和丙酮酸 a.丙酮酸激酶催化

b.反应不可逆，是糖酵解的第三个限速步骤 c.需要K+和Mg2+

d.糖酵解过程中的第二次底物水平磷酸化

★糖酵解产能阶段：2分子磷酸丙糖经两次底物水平磷酸化转变成2分子丙酮酸，总共生产4分子ATP。 2．丙酮酸被还原为乳酸 ①丙酮酸脱氢酶催化

②丙酮酸还原成乳酸所需的氢原子由NADH+H+提供，后者来自上述第⑥步反应中的3-磷酸甘油醛的脱氢反应。 ③在缺氧情况下，这一对氢用于还原丙酮酸生成乳酸，NADH+H+重新转变成NAD+。糖酵解才能重复进行。 （二）、糖酵解的调控是对3个关键酶活性的调节 1.磷酸果糖激酶-1对调节糖酵解速率最重要 ①ATP和柠檬酸时此酶的别构抑制剂。

②磷酸果糖激酶-1有2个结合ATP的位点，一是活性中心的催化部位，ATP作为底物与之结合；另一个是活性中心以外的别构部位，ATP作为别构抑制剂与之结合，别构部位与ATP的亲和力较低，因而需要较高浓度的ATP才能使酶丧失活性。

③磷酸果糖激酶-1的别构激活剂有AMP、ADP、果糖-1，6-二磷酸和果糖-2，6二磷酸。 ④AMP可与ATP竞争结合别构部位，抵消ATP的抑制作用。

⑤果糖-1，6-二磷酸是磷酸果糖激酶-1的反应产物，这种产物正反馈作用是比较少见的，它有利于糖的分解。 ⑥果糖-2，6-二磷酸是磷酸果糖激酶-1最强的别构激活剂，在生理浓度范围（μmol水平）内即可发挥效应。 ⑦磷酸果糖激酶-2/果糖二磷酸激酶-2还可在激素作用下，以共价修饰方式调节酶活性。 2.丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点 ①果糖-1，6-二磷酸是丙酮酸激酶的别构激活剂 ②ATP具有抑制作用

③在肝内，丙氨酸对丙酮酸激酶也有别构抑制作用

④丙酮酸激酶还受共价修饰方式调节。PKA和依赖Ca2+、钙调蛋白的蛋白酶均可使其磷酸化而失活。胰高血糖素可通过激活PKA抑制丙酮酸激酶活性 3.己糖激酶受到反馈抑制调节

①己糖激酶受其反应产物葡糖-6-磷酸的反馈抑制，而葡萄糖激酶由于不存在葡糖-6-磷酸的别构部位，故不受葡糖-6-磷酸的影响

②长链脂酰CoA对己糖激酶有别构抑制作用

③胰岛素可诱导葡糖激酶基因的转录，促进酶的合成 （三）、糖无氧分解的主要生理意义是机体不利用氧快速供能 （四）、其他单糖可转变成糖酵解的中间产物 1.果糖被磷酸化后进入糖酵解

①果糖是膳食中重要的能源物质，水果和蔗糖中含有大量果糖，从食物中摄入的果糖每天约有100g。果糖的代谢一

部分在肝，一部分被周围组织（主要是肌和脂肪组织）摄取。

②在肝内，果糖代谢产物恰好是糖酵解的中间代谢产物，可循糖酵解氧化分解，也可逆向进行糖异生促进肝内糖原

储存。

③果糖不耐受症是一种遗传病。其病因为缺乏B型醛缩酶，进食果糖会引起果糖-1-磷酸堆积，大量消耗肝中磷酸的

储备，从而使ATP浓度下降，从而加速糖无氧氧化，导致乳酸中毒和餐后低血糖。

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