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具有呼吸跃变的果实在出现呼吸高峰以后即进入了完熟期，完熟期的果实是不耐储藏的。因此果实采后保存因避免呼吸跃变的出现，可用的方法有：（1）包装箱内放入经高锰酸钾溶液浸泡过的干燥小砖块或分子筛等物体，利用高锰酸钾吸收议席，推迟呼吸高峰出现； （2）储存器中保持高二氧化碳浓度来延迟呼吸高峰出现。 51. 19. 生产上作物引种应注意哪些重要问题。

要了解所引作物品种开花所要求的温度和光后期调剂以及引入地区是否能满足他的要求。284页有例子

52. 20. 简述花期调控的常用方法。

（1）通过人工控制光周期来促进或延迟植物开花；（2）通过春化活脱春化处理。（3）通过缩短幼年期

53. 21. 试述春化现象和光周期理论在植物生理学理论发展中的作用和农业上的应用价值。 农业生产上的应用价值：（1）不同纬度的异地引种（2）种子春化处理（2）调节开花期（4）控制水稻的光敏核不育（见284页）

第九章 植物衰老生理 一、名词解释 衰老：Senescence:是指植物的器官或整个植株的生命功能的自然衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。是细胞程序性死亡。 自由基：free radical 自由基为具有不配对电子的离子、原子或分子。特点：自由基极不稳定，寿命极短，只能瞬时存在；但是化学性质非常活泼，氧化能力很强，并能持续进行连锁反应。自由基的强氧化能力对细胞及许多生物大分子有破坏作用。 活性氧

衰老相关基因 ：Senescence-associated genes（SAGs）是指这些基因的mRNA水平随衰老而提高，它们通常是与细胞内大分子物质降解和搬运等代谢过程有关的基因。 衰老是一个遗传基因控制的渐进过程，因为不同的植物种类寿命差异很大。新近的研究发现在植物衰老期间，基因的表达大致可为2类：一类是在衰老下调(downward)基因，这些大都是与光合作用，极其他合成和产能有关的酶的基因。另一类是衰老上调基因，这些多是水解酶的合成基因,DNase, RNase, Protease, phospholipase。

离区与离层 abscission zone脱落发生的特定的组织部位。叶柄基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞，其体积小，排列紧密，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出，这就是离区。

脱落 Abscission是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程，如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落。如叶片和花朵的衰老脱落，果实和种子的成熟脱落；环境条迫引起的脱落叫胁迫脱落（高温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫）；植物本身生理活动不协调而引起的脱落，比如营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等，均能引起生理脱落。

二、填空题

1 1 衰老的类型有 整体衰老型、 地上部衰老型、 落叶衰老型、 渐进的衰老型 。 2 2 多年生草本植物和球茎类植物的衰老属于 地上部 衰老。 3 3 一次性结实植物的衰老属于 整体 衰老，常绿树的衰老属于 渐进 衰老，落

叶树的衰老属于 落叶 衰老。

4 4 一年生或两年生一次结实 植物的衰老属于整体衰老， 多年生及球茎类植物

的衰老属于地上部衰老， 多年生常绿木本植物 的衰老属于渐进衰老， 多年生落叶木本植物 的衰老属于落叶衰老。

5 5 细胞的衰老首先是 细胞膜 开始衰老。

6 6 植物磷脂酶有 磷脂酶A ， 磷脂酶 B ， 磷脂酶C ， 磷脂酶 D

四大类。

7 7 细胞内外 钙 离子的不平衡是衰老的重要原因之一。

8 8 生长素梯度学说认为： 远基端/近基端的IAA比值较高 时，抑制或延缓脱落；

两者比值较低 时，会加速脱落。

9 9 防止植物衰老的植物生长物质有 GA 和 CTK 等。

10 10 植物生长物质中 ABA ， Eth 等增加均可诱导植物器官衰老脱落。 11 11 植物绿色部位的活性氧主要来自 叶绿体 。 12 12 植物干燥种子的活性氧主要有膜脂过氧化产生。

13 13 活性氧有超氧阴离子、过氧化氢、羟自由基和单线态氧等。 14 14 超氧自由基包括O2、O2、OH?。

1

?15 15

?O SOD的作用是催化2形成 氧气和过氧化氢 。

16 16

等。 17 17 18 18 19 19 20 20 21 21

自由基的特点 极不稳定 、 化学性质非常活泼 、 氧化能力很强

器官脱落前，发现有大量 高尔基体 向离层区的细胞壁分泌果胶酶等。 如 SAG12、 SAG2 和 See1 等是植物的衰老相关基因。 土温高，植株容易衰老，这主要与根呼吸作用加强有关。

叶片脱落前，离区细胞内纤维素酶和果胶酶活力较高，使叶片脱落。

实验发现， 纤维素 酶和 果胶 酶的活性与器官的脱落有显著相关。

?O2 光合电子传递过程中， 假环式 电子传递产生。

22 22

23 23 与清除超氧有关的酶有 SOD ， AAO ， 过氧化氢酶 等。

24 近期的研究表明，CTK延缓植物衰老的最先过程是 阻止衰老相关基因的表达。

三、选择题

(2)1. 多年生草本植物和球茎类植物的衰老属于 衰老。 （1）整体 （2）地上部 （3）落叶 （4）渐进 (1)2. 细胞的衰老首先是 开始衰老。

（1）细胞膜 （2）细胞质 （3）内质网 （4）核 (1)3. 一次性结实植物的衰老属于 衰老。

（1）整体 （2）地上部 （3）落叶 （4）渐进 (4)4. 常绿树的衰老属于 衰老。

（1）整体 （2）地上部 （3）落叶 （4）渐进 (3)5. 落叶树的衰老属于 衰老。

（1）整体 （2）地上部 （3）落叶 （4）渐进 (2)6. 植物的衰老属于整体衰老。

（1）多年生草本植物 （2）一次性结实植物 （3）常绿树 （4）落叶树 (1)7. 的衰老属于地上部衰老。

（1）球茎类 （2）一次性结实植物 （3）常绿树 （4）落叶树 (3)8. 的衰老属于渐进衰老。

（1）多年生草本植物 （2）一次性结实植物 （3）常绿树 （4）落叶树 (4)9. 的衰老属于落叶衰老。

（1）多年生草本植物 （2）一次性结实植物 （3）常绿树 （4）落叶树 (1)10. 绿色植物活性氧主要来自 。

（1）叶绿体 （2）高尔基体 （3）过氧化体 （4）线粒体

（1）11. 植物干燥种子的活性氧主要有 产生。

（1）膜脂过氧化 （2）核酸断裂 （3）过氧化体 （4）线粒体 (4)12. 超氧自由基包括下列中 。

?O（1）2、O和HO

12

22

（2）O2、OH? 和H2O2

1

12

??OO?22（3）、OH 和HO （4）、O、OH?

22

?O2（3）13. 光合电子传递过程中， 电子传递产生。

（1）非环式 （2）环式 （3）假环式 （4）环式和假环式

(1)14. 下列酶中与清除超氧有关的酶有 等。 （1）SOD、AAO、谷胱甘肽还原酶和过氧化氢酶 （2）SOD、AAO、谷胱甘肽还原酶和核糖核酸酶

（3）SOD、谷胱甘肽还原酶、蛋白质合成酶和过氧化氢酶 （4）SOD、AAO、IAA氧化酶和核糖核酸酶

?O2(2)15. SOD的作用是催化形成 。

（1）OH? （2）H2O2 （3）H2O （4）O2

（3）16. 下列物质中 增加均可诱导植物器官衰老脱落。

（1）ABA(脱落酸)、CTK（细胞分裂素）和JA（茉莉酸） （2）Eth、CTK和JA （3）Eth（乙烯）、ABA和JA （4）IAA、CTK和JA

（4）17. 近期的研究表明，CTK延缓植物衰老的最先过程是 。 （1）抑制核酸合成 （2）促进核酸合成

（3）促进蛋白质成 （4）阻止衰老相关基因的表达

（3）18. 叶片脱落前，离区细胞内 活力较高，使叶片脱落。 （1）α—淀粉酶 （2）纤维素酶 （3）纤维素酶和果胶酶

1

（4）19. 器官脱落前， 发现有大量 向离层区的细胞壁分泌果胶酶等。 （1）内质网 （2）核糖体 （3）质体 （4）高尔基体

（1）20. 土温高，植株容易衰老，这主要与根 有关。

（1）呼吸增强 （2）水肥吸收减少 （3）CTK合成减少 （4）代谢失控

四、问答题

1. 植物衰老有生理意义，其类型有哪些？有何假设？

答：植物的衰老不能单纯的看成是消极的死亡过程。衰老的过程伴随着营养物质的转移。

如一年生植物成熟衰老时营养器官中物质降解，转移至种子，块茎和球茎等处，以备新 个体形成时再度利用；秋季树木叶子衰老脱落前，叶片内的物质发生水解，转移到茎、 根或专门的贮藏器官，春天萌发时，开花、长叶；果实的成熟衰老后脱落，有利于种子 传播，便于种的生存。

衰老的类型：A.整体衰老型，在开花结实后，随即全株衰老死亡，如一年生或二年生一 次结实植物。

B.地上部衰老型，植株的地上部分器官随季节结束而死亡，由地下器官生 长而更新，如许多多年生及球茎类植物。

C.落叶衰老型，季节性的夏季或冬季叶子衰老脱落，如许多多年生落叶木 本植物。

D.渐进的衰老型，老的器官和组织逐渐衰老和退化，被新的器官和组织逐 渐取代，如多年生常绿木本植物。 2. 为什么根系健壮能延缓植株衰老？ 答：从植株衰老的机理分析：

A.营养亏缺理论认为生殖体剥夺了营养体的养料是导致衰老的根本原因。根系健壮有利 于植物体从周围土壤环境中吸收水肥，一定程度上补充了营养体丧失的养料，从而延 缓植株衰老。

B.生长调节物质对植物衰老有很大的影响。IAA、GA和CTK延缓衰老。而细胞分裂素 在植物体内的主要合成部位是根部，根系健壮有利于CTK的合成，从而阻止衰老相关 基因的表达，阻止生物大分子水解，阻止和清除自由基，改变同化物分配方向等多方 面起延缓衰老的作用。 3. 简述细胞衰老过程。

答：细胞衰老是植物组织、器官和个体衰老的基础，主要包括细胞膜衰老和细胞器衰老。 细胞膜衰老过程：

(1)膜脂相变。衰老早期发生的事件。幼嫩细胞的膜为液晶相，流动性大。在衰老过程中， 生物膜由液晶相向凝固相转化，结果膜变得刚硬，流动性降低，粘滞性增加。

(2)膜脂的降解和过氧化，膜磷脂含量下降。磷脂生物合成减少，磷脂酶活性增加造成。 在磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase)和活性氧的作用下发生膜脂过氧化。 (3)膜的完整性丧失导致膜渗漏。细胞内外离子等梯度失去平衡，导致代谢紊乱。

细胞器衰老过程： 主要表现在一下几点：

（1）核糖体和粗糙型内质网的数量减少；

（2）叶绿体随着衰老外层被膜脱落，类囊体解体，内部结构瓦解；

（3）线粒体先是出现嵴扭曲，褶皱膨胀，数目减少，进一步破坏，释放出各种水解酶和有 机酸，使细胞发生自溶，加速细胞的衰老解体。 4. 植物叶片衰老时发生哪些生理生化变化？

答：结构的变化：叶片的衰老最明显的表现之一是叶绿素含量的下降、叶色变黄。叶绿体内 基粒的膜结构逐渐解体，同时出现许多脂类小体。衰老初期的变化还包括：内质网的解 体，以及核糖体逐渐消失。线粒体急剧减少，液泡膜消失，细胞液中的酶分散到整个细 胞中，产生自溶作用。

组成和代谢活性的变化：叶绿素和蛋白质含量明显减少，可溶性碳水化合物，游离氨态 氮有所增加。光合速率下降（分缓降和速降）。光合关键酶，特别是Rubisco活力和含量 下降，光合电子传递活力和光合磷酸化活力下降，气孔导度下降。 5. 种子老化的原因是什么？

答：种子老化主要表现在膜结构破坏，透性加大。种子活力的变化与膜的不完整性密切相关， 线粒体反应最敏感，内质网出现断裂或肿胀，质膜收缩并与细胞壁脱离，最终导致细胞 内含物渗漏。引起种子老化（也就是细胞膜损伤）的主要原因是：第一，在磷脂酶作用 下膜中磷脂降解；第二，中性脂肪水解及游离脂肪酸对膜的毒害；第三，脂质过氧化及 其自由基的伤害。

6. 植物衰老时生理生化上有哪些变化？

答：衰老是植物的器官或整个植株的生命功能的自然衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。植物衰

老时生理生化上有很大的变化： A.衰老相关基因的表达：这些基因的mRNA水平随衰老而提高，它们通常是与细胞内大分子物质降解和搬运等代谢过程有关的基因。其表达大致可为2类：一类是在衰老下调(downward)基因，这些大都是与光合作用，及其他合成和产能有关的酶的基因。另一类是衰老上调基因，这些多是水解酶的合成基因； B.生物大分子物质的降解：主要表现在：（1）DNA降低，RNA的质和量都发生变化，RNA比DNA降低得更多些，尤其是rRNA对衰老过程最敏感。RNase活性增加，DNA—RNA聚合酶活性减少；（2）蛋白质的合成降低，而水解增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解。（3）膜脂分解，生物膜功能衰退和丧失。 C.生长调节物质的变化：IAA、GA和CTK延缓衰老，衰老时这些激素含量下降。ABA、Eth和JA促进衰老，衰老时它们含量增加。

D.细胞内外Ca2+平衡失调：Ca-CaM与衰老有密切的关系，衰老时Ca2+进入细胞，导致内部Ca2+平衡失调。 E.自由基的变化：衰老过程中自由基产生量增加而自由基清除量降低。

7. 磷脂酶与衰老有何关系？

答：衰老的过程中，膜的流动性下降，膜流动性降低与磷脂含量降低是同步的，磷脂含量下降一步方面是由于磷脂生物合成减少；另一方面则是由于磷脂酶活性增加造成的。膜流动性下降，整个膜的选择性及功能受损。

膜渗漏是由于膜的完整性丧失，其主要原因可能是：膜脂的降解；膜脂的过氧化；中性脂肪的水解（形成游离脂肪酸而造成的毒害）。其中膜脂过氧化对膜造成的伤害最重，膜脂过氧化是在磷脂酶、脂氧合酶和活性氧的作用下发生的。

8. Ca与植物衰老有何关系？

答：Ca-CaM与衰老有密切的关系，衰老时Ca2+进入细胞，导致内部Ca2+平衡失调。具体：膜受损Ca2+进入细胞，激活磷脂酶D，同时激活CaM，从而激活磷脂酶A，导致磷脂水解生成不饱和脂肪酸，而这些不饱和脂肪酸在脂氧合酶的催化下进行一系列生化反应，最终产物不饱和脂肪酸氢过氧化物进一步产生有害代谢产物导致膜渗漏。

相反，Ca2+位于膜外部时，有稳定膜的作用，可减少乙烯的释放。 9. 植物激素与衰老有何关系？

答：1).CTK:从阻止衰老相关基因的表达，阻止生物大分子水解，阻止和清除自由基，改变同化物分配方向等多方面起延缓衰老的作用。

2).Eth:乙烯调节衰老的机理可能是引起呼吸链电子传递转向“抗氰途径”，引起电子转移速率增加4－6倍，物质消耗多，ATP生成少，造成空耗浪费而促进衰老。乙烯能增加膜透性，刺激O2的吸收并使其活化形成活性氧，过量活性氧使膜脂过氧化，使植物受伤害而衰老。

3).ABA:是利用关闭气孔的效应，协同其他作用作为衰老促进剂的。诱导水解酶的合成。 4).JA (Me-JA):抑制植物生长,促进衰老，加快叶绿素的降解，促进乙烯的生成，提高蛋白酶与核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分子的降解。JA在许多方面的作用与ABA相似，如抑制种子萌发，抑制花芽分化等等。

10. 引起植物衰老和脱落的可能因素有哪些？ 答：引起衰老的因素：

1)营养亏缺理论：生殖体剥夺了营养体的养料是导致衰衰老的根本原因。新近的研究发现在植物衰老期间，基因的表达大致可为2类：一类是在衰老下调(downward)基因，这些大都是与光合作用，极其他合成和产能有关的酶的基因。另一类是衰老上调基因，这些多是水解酶的合成基因,DNase, RNase, Protease, phospholipase。

2)衰老相关基因的表达：衰老是一个遗传基因控制的渐进过程，因为不同的植物种类寿命差异很大。 3)大分子的降解：DNA降低，RNA的质和量都发生，RNA比DNA降低得更多些，尤其是rRNA对衰老过程最敏感。RNase活性增加，DNA—RNA聚合酶活性减少。

蛋白质的合成降低，而水解增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，叶片衰老时降解的可溶性蛋白中85％是RuBP羧化酶。随着衰老推进，类囊体膜结合蛋白发生选择性地降解，如细胞色素f b的降解要早于其他光合膜蛋白。膜 脂分解，生物膜功能衰退和丧失。

4)生长调节物质：IAA、GA和CTK延缓衰老，衰老时这些激素含量下降。ABA、Eth和JA促进衰老，衰老时它们含量增加。

5) 细胞内外Ca2+的不平衡：Ca-CaM与衰老有密切的关系，衰老时Ca2+进入细胞，导致内部Ca2+平衡失调。 6)自由基：自由基的强氧化能力对细胞及许多生物大分子有破坏作用。 引起脱落的因素：

1)酶：纤维素酶、果胶酶和过氧化氢酶的含量的增多，脱落增加。 2)植物激素：

1AA：对器官脱落的效应与1AA的使用时间、1AA的浓度、处理部位有关。当远基（轴）端/近基（轴）端的1AA比值较高时，抑制或延缓脱落，当两者比值较低时，会加速脱落。 Eth：乙烯促进PG产生和分泌，从而使中胶层结构疏松，导致脱落。

ABA：促进脱落的原因，是ABA抑制叶柄内1AA的传导，并且促进分解细胞壁的酶类分泌。 引起衰老和脱落的环境因素：