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本章回顾了细胞学与细胞生物学发展的简史，阐述了细胞学说的建立及其重要意义，分析了细胞生物学学科形成的基础与条件。细胞学与细胞生物学发展的历史大致可以划分为以下几个阶段：① 细胞的发现；② 细胞学说的建立；③ 细胞学的经典时期；④ 实验细胞学时期；⑤ 细胞生物学学科的形成与发展。当今的细胞生物学是以细胞作为生命活动的基本单位这一概念为出发点，在各层次上探索生命现象的最基本、最核心问题的一门重要的学科。

第2章

细胞是一切生命活动的基本单位，包括以下几个方面的涵义：（1）一切有机体都由细胞构成，细胞是构成有机体的形态结构单位。构成多细胞生物体的细胞虽然是“社会化”的细胞，但它们又保持着形态结构的独立性，每一个细胞具有自己完整的结构体系。（2）细胞是有机体代谢与执行功能的基本单位，在细胞内的一切生化过程与试管内的生化过程的根本不同点，是细胞有严格自动控制的代谢体系，并且有保证完成生命过程有序性的独立的结构装置。（3）有机体的生长与发育是依靠细胞增殖、分化与凋亡来实现的。细胞是研究有机体生长与发育的基础。（4）细胞是遗传的基本单位，每一个细胞都具有遗传的全能性（除少数特化细胞）。构成各种生物机体的细胞的种类繁多，结构与功能各异，但它们都具有基本共性：细胞膜，两种核酸（DNA与RNA），蛋白质合成的机器——核糖体与一分为二的增殖方式，这些是细胞结构与生存不可缺少的基础。种类繁多的细胞可以分为原核细胞与真核细胞两大类。近年认为原核细胞并不是统一的一大类，建议将细胞划分为原核细胞、古核细胞与真核细胞三大类。支原体是迄今发现的最小最简单的细胞，它已具备细胞的基本结构，并且有作为生命活动基本单位存在的主要特征。作为比支原体更小更简单的细胞，又要维持细胞生命活动的基本要求，似乎不大可能。

细菌与蓝藻是原核细胞的两个重要代表。原核细胞的共同特征：没有核膜、遗传信息载体仅仅是一个裸露的环状DNA分子，除核糖体与细胞质膜及其特化结构外，几乎不存在其他复杂的细胞器。将原核细胞与真核细胞进行比较，从进化与动态的观点分析，主要有两个基本差异：一是以生物膜系统的分化与演变为基础，真核细胞形成了复杂的内膜系统，构建成各种具有独立功能的细胞器，双层核膜将细胞分隔为细胞核与细胞质两个基本部分；二是遗传结构装置的扩增与基因表达方式的相应变化。由于上述的根本差异，真核细胞的体积也相应增大，内部结构更趋复杂化，生命活动的时间与空间的布局更为严格，细胞内部出现精密的网架结构——细胞骨架。

古核细胞在形态结构、遗传装置虽与原核细胞相似，但一些基本分子生物学特点又与真核细胞接近。 真核细胞的结构可以概括为三大体系：（1）生物膜体系以及以生物膜为基础构建的各种独立的细胞器；（2）遗传信息表达的结构体系；（3）细胞骨架体系。此外，细胞体积的守恒规律及其制约因素的分析，细胞的形态结构和功能的相关性与一致性，动植物细胞的差异等均是真核细胞知识的重要组成部分。

病毒是非细胞形态的生命体，但所有的病毒，必须在细胞内才能表现它们的基本生命活动——复制与增殖。病毒是最小、最简单的生命体，主要是由一个核酸分子（DNA或RNA）与蛋白质构成的复合结构，类病毒仅由一条有感染性的RNA构成。病毒在细胞内的复制（增殖）过程大致可分为： 侵染、脱衣壳、早基因复制与表达、晚基因复制、结构蛋白合成、装配与释放等过程。

第3章

细胞生物学的研究不仅涉及多种实验手段，而且较其他生命学科更多地依赖于其研究方法和实验技术。从发现细胞所使用的光学显微镜，到将细胞超微结构呈现在人们面前的电子显微镜，直至达到原子尺度分辨率的扫描隧道显微镜等仪器的出现，使细胞形态结构与细胞组分的研究手段发生了革命性的改变。这种改变不仅限于仪器分辨率水平的提高，而且包含大量实验技术的涌现。就仪器本身而言，如光学显微镜，也经历了前所未有的改进和发展。因此了解各种仪器的基本原理，相关实验技术的操作要点和所能解决的问题就显得十分重要。如活体细胞可以用相差显微镜及微分干涉显微镜观察，荧光显微镜技术和扫描共焦显微镜与现代图像处理技术相结合在蛋白质与核酸等生物大分子的定性与定位方面发挥了重要作用。超薄切片技术是观察细胞超微结构的基础，扫描电镜技术则是观察细胞表面形貌的有力工具；扫描隧道显微镜技术在纳米生物学的研究领域具有独特的优越性。细胞组分的分离与纯化可以用超速离心等技术；成分分析与细胞结构观察的结合依赖于细胞化学技术、免疫荧光技术、免疫电镜技术、原位杂交技术等。

细胞培养技术是生命科学研究中的一项基本技术，也是当今细胞工程乃至基因工程的应用基础。干细胞的体外培养与定向分化的研究，也都是基于细胞体外培养技术的建立与发展。生物大分子之间的相互作用，特别是在活体细胞中的相互作用与动态变化是了解细胞生命活动机理的核心课题之一，因此单分子技术及相关技术也就受到了密切的关注和越来越广泛的应用。

这里需要强调一下在解决细胞生物学诸多问题中，最基本的、最为有效的途径之一，就是利用模式生物进行遗传分析的方法。经典遗传分析的方法是从表型到基因型的研究，通过大量突变株的诱变，从而了解特定基因的生物学功能。细胞生物学中很多知识都是应用这一方法获得的。基因克隆与转基因技术的发展使由基因型到表型的研究成为可能，即功能基因组学。如在基因层面上的基因敲除，在RNA层面上的RNA干涉等研究。借此，人们可以从基因突变到表型分析，快速、系统地了解基因的功能。进而结合蛋白质组学和生物信息学的分析手段，深入研究细胞生命活动，逐步揭示生命本质和运动规律（见下图）。

图 细胞生物学研究的基本思路

第4章

细胞质膜与其他生物膜一样都是由膜脂与膜蛋白构成的。膜蛋白可分为膜内在蛋白与膜周边蛋白。脂双分子层构成了膜的基本结构，其中包括脂筏结构。各种不同的膜蛋白与膜脂分子的协同作用不仅为细胞的生命活动提供了稳定的内环境,而且还行使着物质转运、信号传递、细胞识别等多种复杂的功能。流动性和不对称性是生物膜的基本特征,也是完成其生理功能的必要保证。

膜骨架是细胞质膜与膜内的细胞骨架纤维形成的复合结构,它参与维持细胞的形态并协助细胞质膜完成多种生理功能。

第5章

细胞膜是细胞与细胞外环境之间选择性通透屏障。几乎所有小分子、无机离子的跨膜转运都需要膜转运蛋白参与。膜转运蛋白可分为两类：一类称载体蛋白，另一类称通道蛋白。载体蛋白能通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运，而通道蛋白形成跨膜亲水性通道，有离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白三大类型。小分子物质跨膜运输有3种类型，即简单扩散、被动运输与主动运输。主动运输需要与能量释放相偶联，有ATP直接提供能量和间接提供能量以及光能驱动的3种基本类型。而ATP驱动泵可分为4类：P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族。前3种只转运离子，后一种主要是转运小分子。NaK泵是典型的P型泵。对维持动物细胞渗透平衡、摄取营养以及膜电位有重要生理意义。V型质子泵是利用ATP水解供能从细胞质基质中将H逆着电化学梯度泵入细胞器，以维持细胞质基质pH中性和细胞器内的pH酸性；F型质子泵以相反

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的方式发挥其生理作用。ABC超家族是一类ATP驱动泵。在正常生理条件下，ABC蛋白是细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运蛋白，是哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其他小分子的转运蛋白。

真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。胞吞作用又可分为两种类型：胞饮作用和吞噬作用。胞饮作用可以分为网格蛋白依赖的胞吞作用、胞膜窖依赖的胞吞作用、非网格蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用以及大型胞饮作用。其中，了解最多的胞饮作用就是网格蛋白依赖的胞吞作用。胞吞作用与信号转导过程相互调节、彼此整合，在细胞生长、发育、代谢以及增殖等过程中发挥着重要作用。胞吞作用既可以下调信号转导活性，也可以激活信号转导活性。胞吐作用是将细胞内的分泌泡或其他膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程。

第6章

线粒体和叶绿体是真核细胞内两种重要的能量转换细胞器，线粒体广泛存在于各类真核细胞中，而叶绿体仅存在于植物细胞中。

线粒体和叶绿体都是高度动态的细胞器。除了细胞内的分布接受动态的调控以外，线粒体通过频繁的融合和分裂实现遗传信息的互补；而叶绿体则通过基质小管达到个体之间的互相联系。

线粒体和叶绿体都具有封闭的两层单位膜结构。外膜通透性高；内膜通透性低且向内折叠，构成多酶体系的空间分布框架。线粒体和叶绿体的基质中包含一些酶、DNA、RNA和核糖体等生命活动的基本物质。

线粒体是细胞中糖类、蛋白质、脂质等物质最终彻底氧化代谢的场所，通过三羧酸循环和经氧化磷酸化合成ATP。线粒体承担的能量转换实质上就是把H跨膜电位差和质子浓度梯度（pH差）形成的质子驱动力转换为ATP分子中的高能磷酸键。

催化ATP生成的ATP合酶由F1头部和F0基部构成。F1头部含有催化位点，F0基部形成一个质子通道。ATP生成的结合变构假说认为质子有控制地通过ATP合酶的F0部分，引起F0 c亚基环并带动与其相连的γ亚基的旋转。γ亚基的旋转引发F1催化位点的构象改变，从而驱动ATP的生成。

叶绿体的主要功能是进行光合作用。光合作用由类囊体膜上进行的“光反应”和叶绿体基质中进行的“固碳反应”两部分组成。光反应的产物是ATP和NADPH；固碳反应则利用光反应产生的ATP和NADPH中的化学能使CO2还原合成糖。光合作用的电子传递是在光系统Ⅰ和光系统Ⅱ中进行。这两个光系统互相配合，利用吸收的光能把1对电子从H2O传递给NADP。按照电子传递的方式光合磷酸化可分为非循环和循环两种类型。高等植物碳同化有卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢3条途径。其中卡尔文循环是碳同化最重要和最基本的途径。

化学渗透假说认为：电子在传递过程中所释放的能量转换成了跨膜的质子浓度势能，驱动氧化磷酸化和光合磷酸化反应合成ATP。

线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。它们的基质中存在DNA和蛋白质合成的必要酶类。但线粒体和叶绿体自身合成的蛋白质十分有限。绝大多数功能蛋白质依赖细胞核编码并在细胞质核糖体上合成，最后转移至线粒体和叶绿体。

线粒体和叶绿体被普遍认为起源于内共生的呼吸细菌和蓝细菌。

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第7章

细胞质基质可能是一个高度有序且又不断变化的动态结构体系。多数的中间代谢反应及蛋白质合成与转运发生在细胞质基质中。某些蛋白质的修饰和选择性的降解等过程也在细胞质基质中进行。细胞骨架纤维贯穿其中并对多种功能行使组织者作用。

细胞内膜系统是指在结构、功能乃至发生上相互关联，由膜包被的细胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。

内质网是细胞内蛋白质与膜脂合成的基地。糙面内质网主要合成分泌蛋白、膜蛋白及内质网、高尔基体和溶酶体中的蛋白质。新生多肽的折叠与组装，分子伴侣在这些过程中起重要作用，蛋白质N连接糖基化也发生在内质网中，内质网在功能上还参与质量监控与调节基因表达。膜脂在光面内质网的细胞质基质膜面上合成随后部分膜脂转移到内质网腔面膜上，进而通过出芽、磷脂转换蛋白的协助或膜的融合方式，运送到其他部位。

高尔基体在形态及生化特征方面是一种有极性的细胞器，由互相联系的几个部分组成，即高尔基体的

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cis面膜囊、中间膜囊、trans面膜囊和反面网状结构（TGN）。 高尔基体与细胞分泌活动关系密切。高尔

基体在蛋白质的加工、分选、包装与转运以及在细胞内的“膜流”中起重要作用。此外，包括N-连接和O-

连接的糖基化修饰，多肽的酶解加工以及多糖的合成等也发生在高尔基体中，溶酶体酶的M6P 特异标志是目前研究高尔基体分选机制中较为清楚的一条途径。

溶酶体中含有多种酸性水解酶类，主要的功能是进行细胞内的消化作用。由于溶酶体功能缺陷而引起多种病症，使人们越来越多地关注该细胞器。某些细胞的溶酶体还具有防御功能和其他重要的生理功能。过氧化物酶体是真核细胞直接利用分子氧的细胞器，与溶酶体一样也是一种异质性的细胞器，但在酶的种类、功能和发生等方面都与溶酶体有很大区别，对动物细胞中过氧化物酶体的功能了解不多，在植物细胞中它参与光呼吸作用和乙醛酸循环反应。过氧化物酶体像线粒体一样，可通过分裂而增殖，也可重新发生。

第8章

真核细胞中除线粒体和植物细胞叶绿体中能合成少量蛋白质外，绝大多数蛋白质都是由核基因编码，起始合成均发生在游离核糖体上，然后或在细胞质基质（游离核糖体）中完成翻译过程，或在粗面内质网膜结合核糖体上完成合成。然而，蛋白质发挥结构或功能作用的部位几乎遍布细胞的各种区间或组分。因此必然存在不同的机制以确保蛋白质分选，转运至细胞的特定部位，也只有蛋白质各就各位并组装成结构与功能的复合体，才能参与实现细胞的各种生命活动。信号肽学说是解释分泌性蛋白在糙面内质网上合成的重要理论，该过程是包括蛋白质N端的信号肽、信号识别颗粒和内质网膜上信号识别颗粒的受体等因子共同协助完成的。蛋白质分选包括蛋白质的跨膜转运、门控转运和膜泡运输等主要的转运方式。其分选指令存在于多肽链自身，继信号假说提出与确证后，人们又发现一系列的信号序列，指导蛋白的靶向转运。细胞内膜泡运输的研究进展较大，包括COPⅡ包被膜泡介导的细胞内顺向运输，即负责从内质网到高尔基体的物质运输；COPⅠ包被膜泡介导的细胞内膜泡逆向运输，负责从cis高尔基体网状区到内质网膜泡转运，包括再循环的膜脂双层、某些蛋白质如vSNARE和回收错误分选的内质网逃逸蛋白返回内质网；网格蛋白/AP包被膜泡介导的蛋白质从高尔基体TGN向质膜、胞内体或溶酶体以及分泌泡的运输，也参与受体介导的细胞内吞作用。包被膜泡的组装、转运及其与靶膜的融合是一个特异性的、需能的过程，膜泡锚定与融合的特

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